Теория происхождения жизни на Земле А. И


31-Мар-2015 | Нет комментариев | Лолита Окольнова

«Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ, с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка».

Биологию, как науку о жизни, волнуют вопросы, связанные с зарождением и развитием жизни. На вопросы, касающиеся развития , нам дает ответы .

А вот возникновение жизни – это явление, находящиеся вне компетенции , важно это понимать.

Понимать, что эволюция изучает развитие жизни, а не ее возникновение.

На сегодняшний день известны разнообразные идеи о возникновении жизни. Заметим, именно «идеи», а не теории. Так как не все идеи научны и имеют право называться теориями.

Есть, например, гипотеза стационарного состояния жизни .

Согласно ей, жизнь на земле никогда не возникала , а существовала вечно , то есть она находится в так называемом стационарном состоянии.

Почему эта гипотеза является несостоятельной? В настоящее время наука установила: планета земля не существовала вечно, она образовалась четыре с половиной миллиарда лет назад. Следовательно, жизнь не могла существовать всегда на объекте, который существовал не всегда. О какой стационарности здесь может идти речь?

Эта нестыковка устраняется теорией панспермии .

Немецкий ученый Герман Рихтер в середине девятнадцатого века предположил, что микроскопические споры организмов, впоследствии давшее начало всей жизни, были занесены на землю с других небесных тел вместе с метеоритами.

Подразумевается, что жизни переходит с одной планеты на другую. Но главный вопрос, откуда и как она возникла, остается открытым. И факт того, что в соответствии с современными научными представлениями, вселенная тоже не существовала всегда, а возникла в результате большого взрыва, не позволяет сделать допущение о том, что и жизнь не существовала всегда (а это подразумевается в рамках теории панспермии).

Интересный факт — теории панспермии придерживался академик

Некогда существовало учение, согласно которому живые клетки (и даже целые организмы) постоянно образуются из неживой материи: учение о самозарождении жизни . Например, из пшеницы и грязи «создаются» мыши; из гниющего мяса – опарыши и так далее.

Сейчас нам понятно, что мыши и опарыши не создавались из неживого материала.

Проводили опыт: мясо закрывали марлей. В этом случае мухи не имели доступа к нему, следовательно, не могла отложить яйца: опарыши не появлялись.

По идее самозарождения нанес серьезный удар эксперимент.

Люди заметили, что мясной бульон, если его оставить на воздухе закиснет. А если его прокипятить и не допускать контакта с воздухом, то закисать не будет. Но даже кипяченый бульон скиснет на воздухе. Приверженцы идеи самозарождения утверждали, что кипячение лишает питательную среду некой «жизненной энергии». В герметичном сосуде бульон не скисает, потому что жизненной энергии неоткуда поступить. А в не герметичном закисает, так как жизненная энергия, содержащаяся в воздухе, проникает в питательную среду. И там зарождается жизнь.

Пастер поместил в колбу с S-образным горлышком стерильную питательную среду, воздух с нее спокойно проникал. Но так как споры микроорганизмов оседали в изгибе и не достигали питательной среды, бульон не скисал. Стоило отломать S-образное горлышко, как бульон начинал закисать.

Это доказывало, что микроорганизмы, вызывающие закисание бульона развиваются не из питательной среды, а из спор, занесенных в эту среду.

То есть жизнь не возникает из неживого, а заносится .

Учение , согласно которому живые организмы обладают некой особой «жизненной силой», «жизненной энергией» называется витализм . От латинского vitalis – жизненный. От этого же корня образован термин .

С развитием науки с накоплением биологических знаний учение о постоянном самозарождении жизни было отвергнуто.

Это отразилось в дополнении Вирхова к : «omnis cellula ex cellula».

Это истолковывается: «каждая клетка развивается только из материнской клетки «.

Становилось все отчетливее ясно, что жизнь – это очень сложная система . Она не может вот так в мгновение ока возникнуть из мертвой материи. Но то, что это однажды произошло, очевидно. Тогда в умах ученых созрело представление о том, что подобно тому, как из примитивных за миллиарды лет эволюции смогли сформироваться сложные многоклеточные организмы, как мы, могли и органические молекулы при определенных условиях дать начало клетке.

Это вполне логичная мысль, только развиться сразу ей не давали много «но» и «если». Это и то, что до поры до времени научное сообщество было очень религиозным, что, понятное дело, накладывает некоторые ограничения на свободомыслие в таких областях знания, как изучение возникновения жизни, ее развития и так далее. Это и мнение о том, что органические молекулы могут рождаться только живых организмах, некогда существовавшие и впоследствии опровергнуто методом эксперимента.

Возникновение жизни из неживой материи называется абиогенез .

Мы постепенно подходим к современным представлениям.

В первой половине двадцатого века независимо друг от друга к одинаковым выводам пришли советский ученый Александр Иванович Опарин и английский биолог Джон Бердон Сандерсон Холдейн .

Что потом вошло в историю, как теория абиотического возникновения жизни Опарина – Холдейна .

Изложение теории: атмосфера молодой земли была образована аммиаком, угарным газом, метаном, водородом и парами воды. Под действием ультрафиолетового излучения, молний, высоких температур из этого набора веществ образовывались органические вещества: , нуклеотиды, азотистые основания и так далее.

Кажется невероятным этот процесс? Таким же он показался американским ученым Стэнли Миллеру и Гарольду Юри .

Они провели эксперимент.

Смесь газов, которая, вероятно, была близка по составу с атмосферой молодой земли пропускали через сосуд, внутри которого были помещены два электрода, между которыми возникали электрические разряды (имитируются молнии на молодой земле). После конденсации водяного пара, полученная жидкость вновь кипятилась, и пар снова пропускался через этот сосуд. Получился цикл. После нескольких дней работы этой циклической системы, жидкость из нее содержала сложные органические вещества.

Эксперимент Миллера – Юри стал важным практическим подтверждением возможности появления сложных органических веществ из неорганики .

Продолжительное время на молодой земле накапливались сложные органические вещества. Поверхность земли покрывал океан, в котором растворялись образовывавшиеся органические вещества.
Далее, согласно теории Опарина – Холдейна , находившиеся в коллоидном растворе органические вещества усложнялись и начали образовывать сгустки, как мелкие капельки ртути на ровной поверхности сливаются и образуют одну большую каплю, это характерно для таких соединений, что были растворены в океане молодой земли.

Этот коллоидный раствор называется первичный бульон , такое название дал ему профессор Опарин. А сгустки органических веществ, образовывавшиеся в первичном бульоне, он назвал коацерватными каплями (или просто коацерватами) .

Они имели четкую структуру: отчетливое разграничение внешней среды и внутреннего содержимого. Имели мембрану (что-то вроде ).

Этот процесс преобразования и усложнения органики носит название биохимической эволюции .

В результате нее коацерваты превратились в протобионты . Эти тела, имевшие более сложную структуру, нежели коацерваты, можно рассматривать как прародители живых клеток.

Протобионты, возможно, уже имели способность к самовоспроизведению и примитивной регуляции обмена веществ с внешней средой.

Примерно три миллиарда лет назад из протобионтов появилась настоящая жизнь – первые .

Биохимическая эволюция постепенно переросла в биологическую .

Этапы возникновения жизни по Опарину – Холдейну:

  1. Появление органических веществ.
  2. Усложнение органических веществ.
  3. Появление белков.
  4. Появление белковых тел.
  5. Возникновение способности белковых тел к размножению и обмену веществ.
  6. Появление первых клеток.

Согласно теории Опарина – Холдейна начальным этапом абиогенеза было образование белков, но непонятно как эти белки образовывались без и ферментов.

В двадцать первом веке обрела популярность теория РНК-мира , согласно которой первичными биополимерами были не белки, а РНК-подобные молекулы, имевшие способность к саморепликации.

В целом теорию Опарина – Холдейна нельзя назвать в корне ошибочной. Скорее следует считать ее положения устаревшими.

Теория РНК-мира внесла большей ясности в понимании вопросов возникновения жизни.

Основные идеи теории Опарина – Холдейна: возникновение органических веществ из неорганических под действием погодных условий молодой земли, биохимическая эволюция, – остаются актуальными по сей день.

По всей видимости, мы в ожидании более совершенной теории. Она ответит на вопросы, на которые не могут ответить теории Опарина – Холдейна и РНК-мира.

А пока достаточно белых пятен и вопрос об абиогенезе остается открытом.

Интересный факт : во времена лысенковщены многие лженаучные ошибочные идеи обрели второе дыхание (правда, искусственное). Например, одна из соратниц Трофима Лысенко по уничтожению советской биологии – Ольга Борисовна Лепешинская всерьез утверждала, что клетки ткани человеческого организма способны к самозарождению из межклеточного вещества.

Нужно знать (то есть не наизусть учить определения, а понимать о чем идет речь) следующие термины:

  • коацерватные капли,
  • первичный бульон,
  • абиогенез,
  • теория Опарина – Холдейна,
  • помнить опыт Пастера,
  • знать, чем Опарин заслужил место в школьном курсе биологии.

Задание С1:

что представляют собой полученные в лаборатории коацерваты.

Ответ: коацерваты содержат низкомолекулярные органические вещества: мочевину, аминокислоты и т. д., которые при высокой концентрации могут соединяться и образовывать более сложные органические вещества.

Наибольшей популярностью у современных учёных пользуется гипотеза Опарина-Холдейна о происхождении жизни на Земле. Согласно гипотезе жизнь произошла из неживой материи (абиогенно) в результате сложных биохимических реакций.

Положения

Чтобы рассказать кратко о гипотезе возникновения жизни, следует выделить три этапа становления жизни по Опарину:

  • возникновение органических соединений;
  • образование полимерных соединений (белков, липидов, полисахаридов);
  • появление примитивных организмов, способных к воспроизводству.

Рис. 1. Схема эволюции по Опарину.

Биогенной, т.е. биологической эволюции, предшествовала химическая эволюция, в результате которой образовывались сложные вещества. На их образование влияла бескислородная атмосфера Земли, ультрафиолет, разряды молний.

Из органических веществ возникали биополимеры, которые складывались в примитивные формы жизни (пробионты), постепенно отделяясь мембраной от внешней среды. Появление в пробионтах нуклеиновых кислот способствовало передаче наследственной информации и усложнению организации. В результате длительного естественного отбора остались только те организмы, которые были способны к успешному воспроизводству.

Рис. 2. Пробионты.

Пробионты или проклетки до сих пор не были получены экспериментальным путём. Поэтому до конца непонятно, как примитивное скопление биополимеров смогло перейти от неживого пребывания в бульоне к воспроизводству, питанию и дыханию.

История

Гипотеза Опарина-Холдейна прошла долгий путь и не раз критиковалась. История становления гипотезы описана в таблице.

ТОП-2 статьи которые читают вместе с этой

Год

Учёный

Основные события

Советский биолог Александр Иванович Опарин

Основные положения гипотезы Опарина впервые были сформулированы в его книге «Происхождение жизни». Опарин предположил, что биополимеры (высокомолекулярные соединения), растворённые в воде, под действием внешних факторов могут образовывать коацерватные капли или коацерваты. Это собранные вместе органические вещества, которые условно отделяются от внешней среды и начинают поддерживать с ней обмен веществ. Процесс коацервации - расслоения раствора с образованием коацерватов - является предшествующей стадией коагуляции, т.е. слипания мелких частиц. Именно в результате этих процессов из «первичного бульона» (термин Опарина) появились аминокислоты - основа живых организмов

Британский биолог Джон Холдейн

Независимо от Опарина стал развивать подобные взгляды на проблему происхождения жизни. В отличие от Опарина Холдейн предполагал, что вместо коацерватов образовывались макромолекулярные вещества, способные к воспроизводству. Холдейн считал, что первыми такими веществами были не белки, а нуклеиновые кислоты

Американский химик Стэнли Миллер

Будучи студентом, воссоздал искусственную среду для получения аминокислот из неживой материи (химических веществ). Эксперимент Миллера-Юри сымитировал во взаимосвязанных колбах условия Земли. Колбы заполняла смесь газов (аммиак, водород, монооксид углерода), схожая по составу с ранней атмосферой Земли. В одной части системы находилась постоянно кипящая вода, пары которой подвергались электрическим разрядам (имитация молний). Охлаждаясь, пар скапливался в виде конденсата в нижней трубке. После недели непрерывного эксперимента в колбе были обнаружены аминокислоты, сахара, липиды

Британский биолог Ричард Докинз

В своей книге «Эгоистичный ген» предположил, что в первичном бульоне образовывались не коацерватные капли, а молекулы, способные к воспроизводству. Достаточно было возникнуть одной молекуле, чтобы её копии заполнили океан

Рис. 3. Эксперимент Миллера.

Эксперимент Миллера неоднократно подвергался критике, и до конца не признаётся практическим подтверждением теории Опарина-Холдейна. Главная проблема - получение из образованной смеси органических веществ, составляющих основу жизни.

Что мы узнали?

Из урока узнали о сути гипотезы происхождения жизни на Земле Опарина-Холдейна. Согласно теории высокомолекулярные вещества (белки, жиры, углеводы) возникли из неживой материи в результате сложных биохимических реакций под воздействием внешней среды. Гипотезу впервые проверил Стэнли Миллер, воссоздав условия Земли до зарождения жизни. В результате были получены аминокислоты и другие сложные вещества. Однако как данные вещества воспроизводились, осталось без подтверждения.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.4 . Всего получено оценок: 64.

"Введение в общую биологию и экологию. 9 класс". А.А. Каменский (гдз)

Гипотеза Опарина-Холдейна. Экспериментальные доказательства абиогенного происхождения жизни

Вопрос 1. Основные положения гипотезы Опарина-Холдейна
Согласно теории возникновения жизни на Земле, созданной А.И. Опариным и Дж. Холдейном в 1924-1927 гг., живые тела возникли из веществ неорганической природы в три этапа:
1. На первом этапе происходило образование органических веществ из неорганических. В современных условиях возникновение живых существ из неживой природы невозможно. Абиогенное (т. е. без участия живых организмов) возникновение живой материи возможно было только в условиях древней атмосферы и отсутствия живых организмов. В состав древней атмосферы входили метан, аммиак, углекислый газ, водород, пары воды и другие неорганические соединения. Под действием мощных электрических разрядов, ультра-фиолетового излучения и высокой радиации из этих веществ могли возникать органические соединения, которые накапливались в океане, образуя «первичный бульон».
2. На втором этапе - образование из простых органических соединений в водах первичного океана белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. В «первичном бульоне» из биополимеров образовывались многомолекулярные комплексы - коацерваты. В коацерватные капли из внешней среды попадали ионы металлов, выступавшие в качестве первых катализаторов. Из огромного количества химических соединений, присутствовавших в «первичном бульоне», отбирались наиболее эффективные в каталитическом отношении комбинации молекул, что, в конечном счете, привело к появлению ферментов. На границе между коацерватами и внешней средой выстраивались молекулы липидов, что приводило к образованию примитивной клеточной мембраны.
3. Третий этап - это этап развития жизни. На этом этапе коацерваты (лат. coacervo - собираю, скапливаю), то есть коллоидные капли, в которых концентрация веществ была выше, чем в окружающем растворе, начали укрупняться и взаимодействовать друг с другом и с другими веществами. В результате взаимодействия коацерватов с нуклеиновыми кислотами образовались способные к самовоспроизведению протобионты (белковые частицы, которые включали в себя нуклеиновые кислоты), что привело к возникновению самовоспроизведения, сохранение наследственной информации и передача её последующим поколениям; с этого момента начался период органической эволюции. Следует подчеркнуть, что живые организмы - это открытые способные к самовоспроизведению системы, в которые энергия поступает извне. В связи с этим очевидно, что первые живые организмы были гетеротрофами, получавшими энергию за счет анаэробного расщепления органических соединений. Возникновение современной атмосферы прямо Связано с появлением и развитием автотрофных организмов и фотосинтеза. С момента возникновения жизни появилась и связь между биологическими, геологическими и геохимическими процессами, которые изучает созданная академиком В.И. Вернадским Наука «биогеохимия».

Вопрос 2. Какие экспериментальные доказательства можно привести в пользу данной гипотезы?
В 1953 г. эта гипотеза А. И. Опарина была экспериментально подтверждена опытами американского ученого С. Миллера (за экспериментальное получение аминокислот ему была присуждена Нобелевская премия по химии) . В созданной им установке были смоделированы условия, предположительно существовавшие в первичной атмосфере Земли. В результате опытов были получены аминокислоты. Сходные опыты многократно повторялись в различных лабораториях и позволили доказать принципиальную возможность синтеза в таких условиях практически всех мономеров основных биополимеров. В дальнейшем было установлено, что при определенных условиях из мономеров возможен синтез более сложных органических биополимеров: полипептидов, полинуклеотидов, полисахаридов и липидов. Опариным было впервые проведено Исследование химических реакций, которые могли бы вызвать без участия живых организмов образование углеводов, жиров и аминокислот, было проведено Опариным и продолжено Кальвином и др. Хотя, получение органических веществ было проведено значительно раньше, чем Опариным и его приверженцами (Вёлер синтезировал мочевину в 1828 году, Кольбе синтезировал уксусную кислоту в 1845 году, Бертло синтезировал жир в 1854 году, Бутлеров получил сахаристое вещество в 1861 году), но никто из этих учёных не проводил эксперименты в условиях, по аналогии сходных с теми, которые существовали в исторические времена на Земле (атмосфера без О2, сильное ультрафиолетовое излучение, гигантские электрические разряды).

Вопрос 3. В чем отличия гипотезы А. И. Опарина от гипотезы Дж. Холдейна?
Дж. Холдейн также выдвинул гипотезу абиогенного зарождения жизни, но, в отличие от А. И. Опарина, он отдавал первенство не белкам - коацерватным системам, способным к обмену веществ, а нуклеиновым кислотам, т. е. макромолекулярным системам, способным к самовоспроизводству.

Вопрос 4. Какие доводы приводят оппоненты, критикуя гипотезу А. И. Опарина?
Гипотеза А. И. Опарина по сути своей не объясняет механизма качественного скачка от неживого к живому.

>> Гипотеза Опарина-Холдейна

Гипотеза Опарина-Холдейна

А. И. Опарин полагал, что решающая роль в превращениях неживого в живое принадлежит белкам . Белковые коацерваты он рассматривал как пробионты - предшественники живого организма. В коацерватные капли из внешней среды поступали ионы металлов, выступавшие в качестве первых катализаторов. Из огромного количества химических соединений, присутствовавших в «первичном бульоне», отбирались наиболее эффективные в каталитическом отношении комбинации молекул, что в конечном счете привело к появлению ферментов.

На границе между коацерватами и внешней средой выстраивались молекулы липидов, что приводило к образованию примитивной клеточной мембраны.

Предполагается, что на определенном этапе белковые пробионты включили в себя нуклеиновые кислоты , создав единые комплексы.

Взаимодействие белков и нуклеиновых кислот привело к возникновению таких свойств живого, как самовоспроизведение, сохранение наследственной информации и ее передача последующим поколениям.
Пробионты, у которых обмен веществ сочетался со способностью к самовоспроизведению, можно уже рассматривать как примитивные проклетки, дальнейшее развитие которых происходило по законам эволюции живой материи.

Дж. Холдейн также выдвинул гипотезу абиогенного происхождения жизни. Согласно его взглядам, впервые изложенным в 1929 г., первичной была не коацерватная система, способная к обмен веществ с окружающей средой, а макромолекулярная система, способная к самовоспроизводству. Другими словами, А. И. Опарин отдавал первенство белкам, а Дж. Холдейн - нуклеиновым кислотам.

Гипотеза Опарина - Холдейна завоевала много сторонников, так как возможность абиогенного синтеза органических биополимеров получила экспериментальное подтверждение.

Однако она имеет и слабую сторону, на которую указывают ее оппоненты. В рамках данной гипотезы не удается объяснить главную проблему: как произошел качественный скачок от неживого к живому.

Кооцерваты. Пробионты.

1. Перечислите основные положения гипотезы А. И. Опарина.
2. Какие экспериментальные доказательств; можно привести в пользу данной гипотезы?
3. В чем отличия гипотезы А. И. Опарина от гипотезы Дж. Холдейна?
4. Какие доводы приводят оппоненты, критикуя гипотезу А. И. Опарина?

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 9 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителей

поясните основные различие идей опарина и холдейна о происхождении жизни

  • Главное различие - Опарин предположил, сформулировал гипотезу. Все теоретически.
    А Миллер осуществил экспериментальное доказательство принципиальной возможности синтеза органических веществ из неорганических абиогенным путем в предполагаемых условиях

    Примерно через миллиард лет после зарождения Земли возникли одноклеточные орга-низмы путем эволюции из органических веществ, образовавшихся абиогенно в несодержав-шей свободного кислорода атмосфере. Эта основная идея была высказана в ее современной форме русским ученым А.И.Опариным и англичанином Дж.Холдейном. А.И.Опарин (1924) и Дж.Холдейн (1927) предложили гипотезу о происхождении жизни путем длительной эволю-ции углеродных соединений. Гипотеза о самопроизвольном зарождении жизни из неорганиче-ской материи получила широкое признание и послужила основой для дальнейших исследова-ний, в результате которых в процессе становления жизни было выделено два периода: химиче-ской эволюции и биологической эволюции.

    Для выяснения возможности синтеза органических соединений из газов первичной атмо-сферы было проведено множество модельных экспериментов. Классическим их примером служит опыт Стенли Миллера (бывшего в ту пору студентом) и Юри (1953). Это был первый опыт по неорганическому синтезу органических веществ в востановительной среде. Миллер и Юри использовали очень простой прибор – колбу, в которой создавались электрические раз-ряды. Прибор заполнялся водой и различными газами. В основном использовались водород, метан и аммиак. Свободный кислород в колбу «не допускался». В сконструированном ими ап-парате метан, аммиак и вода подвергались действию электрического разряда.
    В верхней части колбы непрерывно происходили электрические разряды. Внизу кипела вода, создавая циркуляцию пара и воды через прибор. После непрерывного пропускания искры в течение нескольких дней при напряжении 60000 В в накопителе было обнаружено много самых разнообразных органических молекул: аминокислоты, нуклеотиды, простые сахара, органические кислоты, мочевина и др. С 1953 г. подобные эксперименты проводили многие исследователи, которые использовали при этом разные газы и разные источники энер-гии. Во всех проведенных экспериментах были получены в общем сходные результаты, под-тверждающие теорию химической эволюции. Таким образом, аналогичные пробы были про-ведены и другими учеными во всем мире. Было показано, что при воздействии всех видов энергии на газообразные углерод, азот, воду и водород образуется широкий набор малых ор-ганических молекул, некоторые из которых имеют важное биологическое значение (амино-кислоты, молочная кислота и др.).

Выбор редакции
Всякая организация включает в свой состав объекты, классифицируемые как ОС, по которым проводятся амортизационные отчисления. В рамках...

Новым кредитным продуктом, получившим широкое распространение в зарубежной практике, является факторинг. Он возник на базе товарного...

Очень мы в нашей семье любим чизкейки, а с добавлением ягод или фруктов они особенно вкусные и ароматные. Сегодня рецепт чизкейка, с...

У Плешакова возникла хорошая идея - создать для детей атлас, по которому легко определять звезды и созвездия. Наши учителя эту идею...
Самые необычные храмы в России.Церковь Иконы Божией Матери "Неопалимая Купина" в городе Дятьково Этот храм называли восьмым чудом света,...
Цветы не только прекрасно выглядят и обладают изысканным ароматом. Они вдохновляют своим существованием на творчество. Их изображают на...
ТАТЬЯНА ЧИКАЕВА Конспект занятия по развитию речи в средней группе «День защитника Отечества» Конспект занятия по развитию речи по теме...
Все чаще современному человеку выпадает возможность познакомиться с кухней др. стран. Если раньше французские яства в виде улиток и...
В.И. Бородин, ГНЦ ССП им. В.П. Сербского, Москва Введение Проблема побочных эффектов лекарственных средств была актуальной на...