Контроль роста микроорганизмов с помощью показателей активности воды и pH. Основные свойства ферментов


Показатели активности воды и pH — наиболее важные внутренние факторы, позволяющие определить предрасположенность продукта к росту в нем микроорганизмов, вызывающих порчу. Параллельный контроль данных параметров показывает лучшие результаты, чем их отдельное регулирование. Эффект от совместного влияния этих двух показателей детально описан в рамках барьерной технологии для микробиологического контроля, и является одной из наиболее сложных частей определения потенциально опасных продуктов согласно Управлению по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA).

Настоящая статья посвящена вопросам применения совместного воздействия активности воды и pH для повышения уровня микробиологического контроля при использовании более мягких консервирующих технологий, что может привести к повышению качества и улучшению текстуры пищевых продуктов.

Как активность воды предупреждает рост микроорганизмов

Как и любым другим организмам, микроорганизмам для роста требуется вода. Они поглощают воду перемещая ее сквозь клеточную мембрану. Механизм этого движения зависит от градиента активности воды — вода перемещается от среды с высокой активностью воды за пределами клетки к среде с низкой активностью воды внутри клетки.

Снижение активности воды за пределами клетки до определенного уровня вызывает осмотический стресс: клетка больше не может впитывать воду и переходит в состояние покоя. Клетка не погибает — она просто теряет способность к размножению. Различные микроорганизмы справляются с осмотическим стрессом по-разному. Поэтому пределы роста для каждого микроорганизма отличаются. Некоторые виды плесени и дрожжей приспособились выдерживать очень низкие уровни активности воды.

У каждого микроорганизма свой уровень активности воды при котором репродукция бактерий прекращается. Соответственно, поддержание активности воды ниже этого уровня приведет к тому, что микроорганизм не сможет достаточно размножиться, чтобы вызвать инфекцию или заболевание.

Показатели активности воды для ограничения роста микроорганизмов в продукте

Активность воды Бактерии Плесени Дрожжи Основные продукты
0.97 Clostridium botulinum E

Pseudomonas fluorescens

свежее мясо, свежие и консервированные овощи и фрукты
0.95 Escherichia coli

Clostridium perfringens

Salmonella spp.

Vibrio cholerae

слабосоленый бекон, вареная колбаса, назальный спрей, глазные капли
0.94 Clostridium botulinum A, B

Vibrio parahaemolyticus

Stachybotrys atra
0.93 Bacillus cereus Rhizopus nigricans некоторые сыры, ветчина, выпечка, сгущенное молоко без сахара, суспензии для перорального применения, солнцезащитные лосьоны
0.92 Listeria monocytogenes
0.91 Bacillus subtilis
0.90 Staphylococcus aureus

(anaerobic)

Trichothecium roseum Saccharomyces

cerevisiae

0.88 Candida
0.87 Staphylococcus aureus

(aerobic)

0.85 Aspergillus clavatus сгущенное молоко с сахаром, выдержанные сыры (например, чеддер), копченая колбаса (например, салями), вяленое мясо, бекон, большинство концентрированных фруктовых соков, шоколадный сироп, фруктовый пирог, помадные конфеты, сироп от кашля, обезбаливающие суспензии для перорального применения
0.84 Byssochlamys nivea
0.83 Penicillium expansum

Penicillium islandicum

Penicillium viridicatum

Deharymoces hansenii
0.82 Aspergillus fumigatus

Aspergillus parasiticus

0.81 Penicillium Penicillium cyclopium

Penicillium patulum

0.80 Saccharomyces bailii
0.79 Penicillium martensii
0.78 Aspergillus flavus варенье, мармелад, марципан, фрукты в глазури, меласса, сушеные фиги (инжир), сильносоленая рыба
0.77 Aspergillus niger

Aspergillus ochraceous

0.75 Aspergillus restrictus

Aspergillus candidus

0.71 Eurotium chevalieri
0.70 Eurotium amstelodami
0.62 Saccharomyces rouxii сушеные фрукты, кукурузный сироп, лакрица, зефир, жевательная резинка, сухие корма для животных
0.61 Monascus bisporus
0.60 No microbial proliferation
0.50 No microbial proliferation карамель, ирис, мёд, лапша, мазь для наружного применения
0.40 No microbial proliferation цельный яичный порошок, какао, леденцы от кашля с жидким центром
0.30 No microbial proliferation крекеры, мучные закуски, смеси для выпечки, витаминные таблетки, суппозитории
0.20 No microbial proliferation леденцы, сухое молоко, детские смеси

Ограничение роста микроорганизмов позволяет использовать показатель активности воды для того, чтобы убедиться в безопасности пищевых продуктов. Поэтому измерение активности воды может использоваться как критическая контрольная точка при планировании системы анализа опасных факторов (HACCP).

Возможности для совместного воздействия

Пределы роста, указанные в таблице выше, предполагают, что прочие условия (уровень pH, температура и т.д.) оптимальны для роста микроорганизма. Получается, что если мы возьмём более низкое значение pH продукта и будем контролировать активности воды, то показатель активности воды в этом случае может быть выше, чем указанные в таблице.

Что такое pH

pH — показатель кислотности или щелочности раствора. Значения от 0 до 7 означают кислотность, от 7 до 14 — щелочность. Показатель pH нейтральной дистиллированной воды равен 7. Продукты питания обычно нейтральны или кислотны.

pH ограничивает рост микробов

Точно так же, как и в случае с активностью воды, существуют предельные значения pH, при достижении которого микроорганизмы прекращают рост. В таблице ниже указаны пороговые значения для различных типов микробов.

Значения pH, предельные для роста отдельных видов бактерий

Микроорганизм Минимальное значение
Оптимальное значение
Максимальное значение
Clostridium perfringens 5.5 — 5.8 7.2 8.9
Vibrio vulnificus 5 7.8 10.2
Racillus cereus 4.9 6 — 7 8.8
Campylobacter spp. 4.9 6.5 — 7.5 9
Shigella spp. 4.9 9.3
Vibrio parahaemolyticus 4.8 7.8 — 8.6 11
Clostridium botulinum toxin 4.6 8.5
Clostridium botulinum growth 4.6 8.5
Staphylococcus aureus growth 4 6 — 7 10
Staphylococcus aureus toxin 4.5 7 — 8 9.6
Enterohemorrhagic Escherichia coli 4.4 6 — 7 9
Listeria monocytogenes 4.39 7 9.4
Salmonella spp 4.21 7 — 7.5 9.5
Yersinia enterocolitica 4.2 7.2 9.6

pH-нейтральная среда оптимальна для роста микроорганизмов, однако рост возможен и в более кислых средах. Большинство микроорганизмов прекращает рост при pH 5.0, некоторые могут продолжать размножаться при pH 4.6 и даже 4.4. Исторически принято считать, что уровень pH 4.6 — нижний предел для роста микроорганизмов, однако известно, что некоторые из них могут продолжать расти даже при pH 4.2

Применение pH коррекции

Таким образом, снижение pH — эффективный способ сохранения продуктов и предотвращения распространения микробов, поэтому измерение pH может использоваться как критическая контрольная точка при планировании системы анализа опасных факторов (HACCP)
Также некоторые производители варьируют pH продукта для изменения его вкуса — путем маринования или сквашивания. Для этого продукт подвергают ферментативной реакции или воздействию кислоты (например, уксуса), чтобы стимулировать выработку молочной кислоты. Многие химические реакции pH зависимы и могут быть остановлены или контролируемы путем регулировки pH.

Совместное влияние активности воды и pH

Сочетание таких барьерных факторов, как pH и активность воды, позволяет добиться более эффективного контроля за распространением микроорганизмов. Более того, совместный эффект от этих барьеров выше, чем от каждого из них отдельно. Это значит, что можно эффективно контролировать развитие микроорганизмов при таких показателях активности воды или pH, которые считались бы небезопасными по отдельности. В таблице ниже приведены комбинации этих показателей, которые могут быть использованы для определения того, требуется ли контролировать дополнительные параметры безопасного хранения продукта (температурный режим, время хранения).

Данная таблица актуальна для продуктов, которые были термически обработаны перед упаковкой. Следует помнить, что снижение активности воды и pH не приводит к гибели микроорганизмов, а только к предотвращению их размножения до опасных для человека уровней. Термическая обработка убивает все микроорганизмы, кроме спорогенных, поэтому продукт может быть упакован при более высоких уровнях активности воды и pH — соответствующие значения 0.92 и 4.6 могут считаться безопасными.

Значение активности воды pH: не выше 4.6 pH: выше 4.6 — 5.6 pH: выше 5.6
не выше 0.92 особый температурно-временной режим не требуется особый температурно-временной режим не требуется
выше 0.92 — 0.95 особый температурно-временной режим не требуется особый температурно-временной режим не требуется
выше 0.95 особый температурно-временной режим не требуется требуется контроль качества продукта требуется контроль качества продукта

Следующая таблица актуальна для продуктов, которые не были подвергнуты термообработке, или же были подвергнуты термообработке, но не были упакованы.

Значение активности воды pH: ниже 4.2 pH: 4.2 — 4.6 pH: выше 4.6 — 5.0 pH: выше 5.0
выше 0.88 особый температурно-временной режим не требуется особый температурно-временной режим не требуется особый температурно-временной режим не требуется особый температурно-временной режим не требуется
выше 0.88 — 0.90 особый температурно-временной режим не требуется особый температурно-временной режим не требуется особый температурно-временной режим не требуется требуется контроль качества продукта
выше 0.90 — 0.92 особый температурно-временной режим не требуется особый температурно-временной режим не требуется требуется контроль качества продукта требуется контроль качества продукта
выше 0.92 особый температурно-временной режим не требуется требуется контроль качества продукта требуется контроль качества продукта требуется контроль качества продукта

Еще одна таблица показывает активность воды и pH некоторых популярных продуктов.

Активность воды и pH распространенных пищевых продуктов

Консервированная клубника имеет очень высокий показатель активности воды при довольно низком pH. Присутствие лимонной кислоты обуславливает низкий pH, что позволяет предотвратить рост микроорганизмов при высоком показателе активности воды. Горчица также имеет очень низкий pH и высокий уровень активности воды. Безопасность этих продуктов объясняется низким pH, а не высокой активностью воды. Кленовый сироп безопасен при практический нейтральном pH — в нем много сахара, а значит активность воды будет низкой.
График показывает, что между показателями активности воды и pH нет прямой взаимосвязи. Если в продукт добавлена кислота для снижения pH, это определенным образом повлияет на активность воды, потому что кислотные вещества обычно полярны и взаимодействуют преимущественно с водой. Но, разумеется, снижение pH напрямую не приведет к снижению активности воды.
Как контролировать активность воды
Самый простой способ — высушить или запечь (чтобы сделать это правильно, сначала необходимо понять изотерму сорбции — поглощения влаги) Также активность воды можно контролировать путем добавления гигроскопичных веществ, таких как соль, сахар, высокофруктозный кукурузный сироп, сорбит или мальтодекстрин.

Как контролировать pH

Самый распространенный способ снижения pH — это ферментация. При этом процессе “хорошие” бактерии вырабатывают молочную кислоту, что приводит к снижению pH продукта и предотвращает размножение других микроорганизмов. Маринованные, соленые и квашеные продукты, а также сырокопченая колбаса и оливки производятся с использованием этого метода. pH также можно понизить путем добавления кислоты (уксусной, молочной, лимонной) непосредственно в продукт, либо же добавляя ингредиенты, естественным образом имеющие кислую среду — например, томаты в соусе для спагетти.

Наша компания предлагает решения для простого и быстрого


Оптимальная среда имеет рН 3 - 7 и корректируется в зависимости от соотношения Cr6 и ионов тяжелых металлов в сточных водах. В оптимальных условиях происходит практически одновременное восстановление О0 в Сг3 в осаждение Сг.  

Оптимальная среда имеет рН 3 - 7 и корректируется в зависимости от соотношения Сг6 и иоиов тяжелых металлов в сточных подах. В оптимальных условиях происходит практически одновременное восстановление Сг в Сг3 и осаждение Сг.  


Оптимальная среда имеет рН 3 - 7 и корректируется в зависимости от соотношения Сг. В оптимальных условиях происходит практически одновременное восстановление Сг6 в Сг3 и осаждение Сг.  

Оптимальные среды для развития энтерококков должны иметь, с одной стороны, максимальные питательные свойства, а с другой - сильные ингибиторы, которые, к сожалению, часто бывают небезразличны и для энтерококков. Указанные обстоятельства затрудняют создание быстрых и простых методов индикации этих микроорганизмов.  

Оптимальной средой для размещения подобной информационной системы является Интернет. С помощью языков программирования HTML, JavaScript, Тауасравнительно легко создать иерархическую модель мультимедийных данных, установив при необходимости гипертекстовые связи и обеспечив удобный доступ ко всей или к части имеющейся информации для широкого круга пользователей. Таким образом, кстати, реализованы многочисленные серверы Агентства по охране окружающей среды (EPA - The United States Environmental Protection Agency, http: / / www.  

Оптимальной средой для сили-цирования был расплав, содержащий 72 % (по массе) эквимоль-ной смеси KCl-NaCl, по 14 % Na2SiF6 и NaF, 10 % (по массе) Si от массы расплава. Метод бестокового силици-рования из-за относительно невысоких температур процесса и скоростей насыщения может быть рекомендован для обработки тонкостенных изделий сложной формы.  

Оптимальной средой для размещения подобной информационной системы является Интернет. Гауасравнительно легко создать иерархическую модель мультимедийных данных, установив при необходимости гипертекстовые связи и обеспечив удобный доступ ко всей или к части имеющейся информации для широкого круга пользователей. Таким образом, кстати, реализованы многочисленные серверы Агентства по охране окружающей среды (EPA - The United States Environmental Protection Agency, http: / / www.  

Создание оптимальной среды для человека зависит от многих факторов: от геометрических размеров пространства, в котором он находится, от состояния воздушной среды этого пространства (температуры, влажности, степени чистоты, скорости движения воздуха) и освещенности, условий слухового и зрительного восприятия, видимости. Известно, например, если температура в помещении, в котором человек работает, выше или ниже оптимальной для того или иного функционального процесса, то производительность труда падает. Оптимальные температуры для помещений различного назначения устанавливаются соответствующими нормами проектирования.  


Поэтому оптимальными средами для иодиметрических определений являются нейтральная и слабокислая.  

Такой оптимальной средой для морских животных и растений является морская вода. Солевой состав крови сухопутных животных сильно приближается к составу морской воды. Кровь является внутренней средой организма. Органы, ткани и клетки организма живут как бы погруженными в эту внутреннюю жидкую среду, непрерывно омываясь кровью, лимфой, тканевыми соками. Жизнь возникла в воде, в первозданном океане. В этом океане она прошла первые этапы эволюции. Океан является колыбелью жизни.  

При оптимальных средах и аэрации биомасса клеток нитчатых грибов и дрожжей может составить 2 5 % в пересчете на сухую массу, причем, около 50 % в ней приходится на белки.  

Cтраница 3


Описанный выше способ приготовления раствора сравнения основан на том факте, что окрашенный комплекс кобальта с нитрозо - К-солью не образуется в сильнокислой среде; оптимальной средой для образования комплекса является нейтральный или слабокислый раствор.  

Интенсивность окраски в сильной степени зависит от среды. Оптимальной средой для получения наиболее стабильной окраски является азотнокислая. В солянокислой среде окраска стабильна только 6 мин, и поэтому измерения должны быть проведены быстро. Кислоты и соли снижают интенсивность окраски; в испытуемых и стандартных растворах необходимо поддерживать одинаковые концентрации кислот и солей.  

При этом первоначальный фиолетово-розовый раствор реактива, в зависимости от концентрации стронция становится фиолетово-синим или сине-зеленым. Оптимальной средой взаимодействия является рН 4 6 (ацетатный буферный раствор) в присутствии ПЭДТУ. Окраска растворов устойчива в течение многих часов.  

Ионо - и электронообменные волокна. От характера ионогенной группы зависит оптимальная среда (рН) связывания ионов, а от количества этих групп в полимере - равновесная ионообменная емкость.  

Исследованные вещества расположены в ряд на основании их окислительной способности по отношению к иодиду. Этот ряд требуется учитывать при определении оптимальной среды для окислительно-восстановительных реакций с участием названных веществ.  

Медико-биологические последствия использования атомной энергии начали, видимо, в полной мере осознавать только после атомных бомбардировок Хиросимы и Нагасаки. Поэтому современные меры предупреждения химического загрязнения биосферы и формирования оптимальной среды обитания стали разрабатываться с большим опозданием, а нормализовать экологическую обстановку труднее, чем предупредить загрязнение, поэтому и возникла такая ситуация, когда население и активисты борьбы за сохранение природной среды (зеленые) протестуют против строительства новых атомных электростанций, гидроузлов, теплоцентралей, химических заводов, настаивают на закрытии и перепрофилировании многих существующих предприятий. Эти опасения понятны, но далеко не всегда они обоснованы и хотя проистекают из накопленного негативного опыта, но при явно недостаточном знании предмета. Поэтому крайне важно в наше время глубокое экологическое образование как специалистов различного профиля, так и широких слоев населения.  

Студенты этой категории более замкнуты, отстранены от окружающих, реже идут на контакт как с преподавателями, так и с однокурсниками. Раскрепощенность их во многом зависит от работников деканата, преподавателей, создающих оптимальную среду общения, от позитивного отношения к ним однокурсников, от желания окружающих людей помочь им, быть более терпимыми. Болезнь накладывает отпечаток на личность студента, имеющего проблемы с физическим здоровьем, они ранимы в общении, некоторые субъективно. Однако, как показывает исследование, примерно 90 %, обучающихся на заочном отделении и их близкие (родители, родственники, опекуны) обучение в вузе рассматривают не только как возможность получить высшее образование, но прежде всего, как возможность окунуться в среду, которая помогает им ощутить себя равными другим, не имеющим особых проблем с физическим здоровьем.  

Исследовано влияние типа буферного раствора и органических растворителей (ацетона, этанола, диметилформамида и диоксана) на оптические свойства комплексов Zn и Cd с 8 - (я-толуолсульфо-нил) хинолином, который является групповым реагентом на них. Полосы поглощения комплексов в боратном буфере более характерные, чем в гликоколевом, поэтому боратный буфер является наиболее оптимальной средой для определения Zn и Cd с этим реагентом. Добавки органических растворителей влияют на смещение полос поглощения, возбуждения и люминесценции комплексов, а также на квантовый выход и интенсивность люминесценции, благодаря чему найдены оптимальные условия отдельного определения малых количеств Zn в присутствии равных количеств Cd, а также суммарного определения данных элементов.  

Артемова предложила модификацию метода для практического использования. Модифицированный метод заключается в посеве исследуемой воды в глюкозопеп-тонную среду (по ГОСТ 18963 - 73), которая является оптимальной средой накопления как для кишечных палочек, так и для энтерококков, с последующим высевом на соответствующие подтверждающие плотные элективные среды и идентификацией выросших колоний.  

Сосновая губка (Phelliiius pini.  

Взаимоотношения грибов в процессе разложения древесины определяются тем. При этом надо помнить, что в процессе истощения питательных веществ гриб, поселившийся первым, становится менее жизнеспособным, тогда как тот, для которого частично разложившаяся древесина является оптимальной средой, приобретает наиболее благоприятные условия для развития и он сравнительно легко вытесняет своего предшественника. Первый гриб поселяется на здоровых пнях, иногда даже на живых деревьях. Пахучий трутовик разрушает древесину значительно медленнее, но, как показывают опыты, после месяца развития окаймленного трутовика активность пахучего трутовика на подготовленной древесине значительно возрастает. Однако следует учитывать, что изменение температурно-психрометрических условий изменяет метаболизм грибов, а следовательно, и возможную последовательность развития их.  

Реакционная способность анионов, используемых при проведении реакций нуклеофильного ароматического замещения, очень сильно зависит от их состояния в растворе. Связывание с противоионами в ионные пары или же образование прочных сольватных оболочек значительно уменьшает их нуклеофильность и скорость реакции. Поэтому оптимальной средой для проведения таких реакций являются биполярные апротонные растворители, разрушающие ионные пары, но слабо сольватирующие анионы.  

В этот раствор при сильном перемешивании вводят медленно из пипетки анализируемый раствор. Для завершения окисления марганца раствор время от времени сильно перемешивают и оставляют на 3 мин. На создание оптимальной среды указывает изменение окраски раствора из зеленой в желто-коричневую. После этого сразу добавляют 15 мл аммиачного буферного раствора с рН 10 и 20 мл NH4OH (уд. К прозрачному раствору добавляют известное количество 0 05 М раствора комплексона III и через несколько минут его избыток оттитровывают раствором соли кальция по тимолфталексону до появления интенсивной синей окраски.  

Данные методы очистки основаны на активизации существующей (аборигенной) в почве или породе микрофлоры. В результате этого микроорганизмы начинают активно поглощать загрязнитель и вызывать его деструкцию. Методы активизации аборигенной микрофлоры направлены на создание оптимальной среды для развития определенных групп микроорганизмов, разлагающих загрязнитель. Эти методы могут быть использованы везде, где естественный микробиоценоз сохранил жизнеспособность и достаточное видовое разнообразие. Очистка за счет активизации микрофлоры является медленным, но очень эффективным процессом. Наиболее часто эти методы очистки применяются для ликвидации нефтяных и углеводородных загрязнений.  

Там Вы узнаете также, как создать себе оптимальную среду, которая гарантирует достижение Ваших целей, - среду, которая заставит Вас продержаться до конца.  

Желудок является отделом пищеварительного тракта, в котором пища, смешанная со слюной, покрытая вязкой слизью слюнных желез пищевода, задерживается от 3 до 10 часов для ее механичес­кой и химической обработки. К функциям желудка относятся: (1) депонирование пищи; (2) секреторная - отделение желудочного сока, обеспечивающего химическую обработку пищи; (3) - двигательная - перемешивание пищи с пищеварительными соками и ее передви­жение порциями в двенадцатиперстную кишку; (4) - всасывания в кровь незначительных количеств веществ, поступивших с пищей. Вещества, растворенные в спирту, всасываются в значительно боль­ших количествах; (5) - экскреторная - выделение вместе с желу­дочным соком в полость желудка метаболитов (мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин), концентрация которых здесь превы­шает пороговые величины, и веществ, поступивших в организм извне (соли тяжелых металлов, йод, фармакологические препараты); (6) - инкреторная - образование активных веществ (гормонов), прини­мающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрин, гистамин, соматостатин, мотилин и др.); (7) - защитная - бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока и возврат недоброкачественной пищи, предупреждающий ее попадание в кишечник.

Секреторная деятельность желудка осуществляется желудочными железами, продуцирующими желудочный сок и представленными тремя видами клеток: главными (главные гландулоциты), принима­ющие участие в выработке ферментов; париетальными (париеталь­ные гландулоциты), участвующие в выработке хлористоводородной кислоты (НС1) и добавочными (мукоциты), выделяющими мукоидный секрет (слизь).

Клеточный состав желез изменяется в зависимости от принадлеж­ности их к тому или иному отделу желудка, соответственно изме­няется состав и свойства секрета, который они выделяют.

Состав и свойства желудочного сока. В состоянии покоя "на­тощак" из желудка человека можно извлечь около 50 мл желудоч­ного содержимого нейтральной или слабокислой реакции (рН=б,0). Это смесь слюны, желудочного сока (так называемая "базальная" секреция), а иногда - забрасываемое в желудок содержимое две­надцатиперстной кишки.

Общее количество желудочного сока, отделяющегося у человека при обычном пищевом режиме, составляет 1,5-2,5 л в сутки. Это

бесцветная, прозрачная, слегка опалесцируюшая жидкость с удель­ным весом 1,002-1,007. В соке могут быть хлопья слизи. Желудоч­ный сок имеет кислую реакцию (рН=0,8-1,5) вследствие высокого содержания в нем хлористоводородной кислоты (0,3-0,5%). Содер­жание воды в соке 99,0-99,5% и 1,0-0,5% - плотных веществ. Плотный остаток представлен органическими и неорганическими веществами (хлоридами, сульфатами, фосфатами, бикарбонатами на­трия, калия, кальция, магния). Основной неорганический компонент желудочного сока - хлористоводородная кислота - может быть в свободном и связанном с протеинами состоянии. Органическая часть плотного остатка - это ферменты, мукоиды (желудочная слизь), один из них - гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла), необходим для всасывания витамина В 12 . В небольшом количестве здесь находятся азотсодержащие вещества небелковой природы (мо­чевина, мочевая кислота, молочная кислота и др.).

Рис.9.2. Образование соляной кислоты желудочного сока. Пояснения в тексте.


Механизм секреции хлористоводородной кислоты. Хлористово­дородная кислота (НС1) вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке, шейке и верхнем отделе тела железы (рис.9.2). Эти клетки характеризуются исключительным богатством митохондрий вдоль внутриклеточных канальцев. Площадь мембраны

канальцев и апикальной поверхности клеток невелика и при отсут­ствии специфической стимуляции в цитоплазме этой зоны имеется большое количество тубовезикул. Во время стимуляции на высоте секреции создается избыток площади мембран в результате встро­енных в них тубовезикул, что сопровождается значительным увели­чением клеточных канальцев, проникающих вплоть до базальной мембраны. Вдоль вновь образованных канальцев располагается мно­жество четко структурированных митохондрий, площадь внутренней мембраны которых возрастает в процессе биосинтеза НС1. Число и протяженность микроворсинок многократно возрастает, соответствен­но увеличивается площадь контакта канальцев и апикальной мем­браны клетки с внутренним пространством железы. Увеличение площади секреторных мембран способствует наращиванию в них числа ионных переносчиков. Таким образом, увеличение секретор­ной активности париетальных клеток обусловливается увеличением площади секреторной мембраны. Это сопровождается повышением суммарного заряда ионного переноса, и увеличением числа контак­тов мембран с митохондриями - поставщиками энергии и ионов водорода для синтеза НС1.

Кислопродуцирующие (оксинтные) клетки желудка активно испо­льзуют собственный гликоген для нужд секреторного процесса. Сек­реция НС1 характеризуется как ярко выраженный цАМФ-зависимый процесс, активация которого протекает на фоне усиления гликоге-нолитической и гликолитической активности, что сопровождается продукцией пирувата. Окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-КоА-СО 2 осуществляется пируватдегидрогеназным ком­плексом и сопровождается накоплением в цитоплазме НАДН 2 . Пос­ледний используется для генерирования Н + в процессе секреции НС1. Расщепление триглицеридов в слизистой желудка под влиянием триглицеридлипазы и последующая утилизация жирных кислот со­здает в 3-4 раза больший приток восстановительных эквивалентов в митохондриальную цепь переноса электронов. Обе цепи реакции, как аэробный гликолиз, так и окисление жирных кислот, запуска­ются посредством цАМФ-зависимого фосфорилирования соответ­ствующих ферментов, обеспечивающих генерирование ацетил- КОа в цикле Кребса и восстановительных эквивалентов для электронпере-носящей цепи митохондрий. Са 2+ выступает здесь как абсолютно необходимый элемент секреторной системы НС1.

Процесс цАМФ- зависимого фосфорилирования обеспечивает акти­вацию желудочной карбангидразы, роль которой как регулятора кис­лотно-щелочного равновесия в кислотопродуцирующих клетках осо­бенно велика. Работа этих клеток сопровождается длительной и мас­совой потерей ионов Н + и накоплением в клетке ОН, способных оказать повреждающее действие на клеточные структуры. Нейтрализа­ция гидроксильных ионов и является главной функцией карбангидра­зы. Образующиеся бикарбонатные ионы посредством электронейтраль­ного механизма выводятся в кровь, а ионы CV входят в клетку.

Кислотопродуцирующие клетки на наружных мембранах имеют две мембранные системы, участвующие в механизмах продукции Н + и

секреции НС1 - это Na + , К + -АТФаза и (Н + +К +)-АТФаза. Na + , K + -АТФаза, расположенная в базолатеральных мембранах, переносит К + в обмен на Na + из крови, а (Н + +К +)-АТФаза, локализованная в секреторной мембране, транспортирует калий из первичного секрета в обмен на выводимые в желудочный сок ионы Н + .

В период секреции митохондрии всей своей массой в виде муф­ты, охватывают секреторные канальцы и их мембраны сливаются, образуя митохондриалъно-секреторный комплекс, где ионы Н + мо­гут непосредственно акцентироваться (Н + +К +)-АТФазой секреторной мембраны и транспортироваться из клетки.

Таким образом, кислотообразующая функция обкладочных клеток характеризуется наличием в них процессов фосфорилирования - дефосфорилирования, существованием митохондриальной окислитель­ной цепи, транспортирующей ионы Н + из матриксного простран­ства, а также (Н + +К +)-АТФазы секреторной мембраны, перекачи­вающей протоны из клетки в просвет железы за счет энергии АТФ.

Вода поступает в канальцы клетки путем осмоса. Конечный сек­рет, поступающий в канальцы, содержит НС1 в концентрации 155 " ммоль/л, хлористый калий в концентрации 15 ммоль/л и очень малое количество хлористого натрия.

Роль хлористоводородной кислоты в пищеварении. В полости желудка хлористоводородная кислота (НС1) стимулирует секреторную активность желез желудка; способствует превращению пепсиногена в пепсин, путем отщепления ингибирующего белкового комплекса; создает оптимальное рН для действия протеолитических ферментов желудочного сока; вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их расщеплению ферментами; обеспечивает антибакте­риальное действие секрета. Хлористоводородная вода способствует также переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку; участвует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина); стимулирует секрецию фермента энтерокиназы энтеро-цитами слизистой двенадцатиперстной кишки; участвует в створа­живании молока, создавая оптимальные условия среды и стимули­рует моторную активность желудка.

Помимо хлористоводородной кислоты в желудочном соке в не­больших количествах содержатся кислые соединения - кислые фос­фаты, молочная и угольная кислоты, аминокислоты.

Ферменты желудочного сока. Основным ферментативным про­цессом в полости желудка является начальный гидролиз белков до альбумоз и пептинов с образованием небольшого количества амино­кислот. Желудочный сок обладает протеолитической активностью в широком диапазоне рН с оптимумом действия при рН 1,5-2,0 и 3,2-4,0.

В желудочном соке выделено семь видов пепсиногенов, объеди­ненных общим названием пепсины. Образование пепсинов осущест­вляется из неактивных предшественников - пепсиногенов, находя-

щихся в клетках желудочных желез в виде гранул зимогена. В просвете желудка пепсиноген активируется НС1 путем отщепления от него ингибирующего белкового комплекса. В дальнейшем, в ходе секреции желудочного сока активация пепсиногена осуществляется аутокаталитически под действием уже образовавшегося пепсина.

При оптимальной активности среды песин оказывает лизирующее действие на белки, разрывая в белковой молекуле пептидные связи, образованные группами фениламина, тирозина, триптофана и других аминокислот. В результате этого воздействия белковая молекула распадается на пептоны, протеазы и пептиды. Пепсин обеспечивает гидролиз главных белковых веществ, особенно коллагена - основ­ного компонента волокон соединительной ткани.

Основными пепсинами желудочного сока являются:

    пепсин А - группа ферментов, гидролизирующих белки при рН=1,5-2,0. Часть пепсина (около 1%) переходит в кровеносное русло, откуда вследствие небольшого размера молекулы фермента проходит через клубочковый фильтр и выделяется с мочой (уропеп- син). Определение содержания уропепсина в моче используется в лабораторной практике для характеристики протеолитической актив­ ности желудочного сока;

    гастриксин, пепсин С, желудочный катепсин - оптимум рН для ферментов этой группы является 3,2-3,5. Соотношение между пепсином А и гастриксином в желудочном соке человека от 1:1 до 1:5;

    пепсин В, парапепсин, желатиназа - разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани. При рН-5,6 и выше дей­ ствие фермента угнетается;

    реннин, пепсин Д, химозин - расщепляют казеин молока в присутствии ионов Са ++ , с образованием параказеина и сывороточ­ ного белка.

Желудочный сок содержит ряд непротеолитических ферментов. Это - желудочная липаза, расщепляющая жиры, которые находятся в пище в эмульгированном состоянии (жиры молока), на глицерин и жирные кислоты при рН=5,9-7,9. У детей желудочная липаза расщепляет до 59% жира молока. В желудочном соке взрослых людей липазы мало. Лизоцим (мурамидаза), имеющийся в желудочном соке, обладает антибактериальным действием. Уреаза - расщепляет моче­вину при рН=8,0. Освобождающийся при этом аммиак нейтрализи-рует НС1.

Желудочная слизь и ее роль в пищеварении. Обязательным ор­ганическим компонентом желудочного сока является слизь, которая продуцируется всеми клетками слизистой оболочки желудка. Наи­большую мукоидпродуцирующую активность проявляют добавочные клетки (мукоциты). В состав слизи входят нейтральные мукополи-сахариды, сиаломуцины, гликопротеины и гликаны.

402

Нерастворимая слизь (муцин) является продуктом секреторной ак­тивности добавочных клеток (мукоциты) и клеток поверхностного эпителия желудочных желез. Муцин освобождается через апикальную мембрану, образует слой слизи, обволакивающий слизистую оболочку желудка и препятствующий повреждающим воздействиям экзогенных факторов. Этими же клетками одновременно с муцином продуцируется бикарбонат. Образующийся при взаимодействии муцина и бикарбоната мукозо-бикарбонатный барьер предохраняет слизистую от аутолиза под воздействием соляной кислоты и пепсинов.

При рН ниже 5,0 вязкость слизи уменьшается, она растворяется и удаляется с поверхности слизистой оболочки, при этом в желудочном соке появляются хлопья, комочки слизи. Одновременно со слизью удаляется адсорбированные ею ионы водорода и протеиназы. Таким образом формируется не только механизм защиты слизистой оболочки, но и происходит активация пищеварения в полости желудка.

Нейтральные мукополисахариды (основная часть нерастворимой и растворимой слизи) являются составной частью групповых антигенов крови, фактора роста и антианемического фактора Кастла.

Сиаломуцины, входящие в состав слизи, способны нейтрализовать вирусы и препятствовать вирусной гемаглютинации. Они же уча­ствуют в синтезе НС1.

Гликопротеины, вырабатываемые париетальными клетками, явля­ются внутренним фактором Кастла, необходимым для всасывания витамина В,. Отсутствие этого фактора приводит к развитию забо­левания, известного под названием В 12 -дефицитной анемии (желе-зодефицитная анемия).

Регуляция желудочной секреции. В регуляции секреторной де­ятельности желудочных желез участвуют нервный и гуморальный механизмы. Весь процесс желудочного сокоотделения условно можно разделить на три наслаивающиеся друг на друга во времени фазы: сложнорефлекторную (цефалическую), желудочную и кишечную.

Первоначальное возбуждение желудочных желез (первая цефали-ческая или сложнорефлекторная фаза) обусловлено раздражением зрительных, обонятельных и слуховых рецепторов видом и запахом пищи, восприятием всей обстановки, связанной с приемом пищи (условнорефлекторный компонент фазы). На эти воздействия насла­иваются раздражения рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода при попадании пищи в ротовую полость, в процессе ее жевания и глотания (безусловнорефлекторный компонент фазы).

Первый компонент фазы начинается с выделения желудочного сока в результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятель­ных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга. Это создает условия для повышения возбудимости нейронов пищеварительного бульбарного центра и запуска секреторной активности желудочных желез.

Раздражение рецепторов ротовой полости, глотки и пищевода передается по афферентным волокнам V, IX, X пар черепномозго-вых нервов в центр желудочного сокоотделения в продолговатом

Рис.9.3. Нервная регуляция желудочных желез.

мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающегонерва направляются к желудочным железам, что приводит к допол­нительному безусловнорефлекторному усилению секреции (рис.9.3). Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, получил название "аппетитного" или запального. Вслед­ствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи. Наличие этой фазы секреции было доказано И.П.Пав­ловым в классическом эксперименте с мнимым кормлением у эзо-фаготомированных собак.

Желудочный сок, полученный в первую сложнорефлекторную фазу, обладает высокой кислотностью и большой протеолитической актив­ностью. Секреция в эту фазу зависит от возбудимости пищевого центра, легко тормозится при воздействии различных внешних и внутренних раздражителей.

На первую сложнорефлекторную фазу желудочной секреции насла­ивается вторая - желудочная (нейрогуморалъная). В регуляции желу­дочной фазы секреции принимают участие блуждающий нерв, местные интрамуральные рефлексы. Выделение сока в эту фазу связано с реф­лекторным ответом при действии на слизистую оболочку желудка механических и химических раздражителей (пища, попавшая в желу­док, соляная кислота, выделившаяся с "запальным соком", растворен­ные в воде соли, экстрактивные вещества мяса и овощей, продукты переваривания белков), а также стимуляцией секреторных клеток тка­невыми гормонами (гастрин, гастамин, бомбезин).

Раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка вызывает поток афферентных импульсов к нейронам стволового отдела мозга, что сопровождается увеличением тонуса ядер блуждающего нерва и значительным усилением потока эфферентных импульсов по блуж­дающему нерву к секреторным клеткам. Выделение из нервных окончаний ацетилхолина не только стимулирует деятельность глав­ных и обкладочных клеток, но и вызывает выделение гастрина G-клетками антрального отдела желудка. Гастрин - наиболее сильный из известных стимуляторов обкладочных и в меньшей степени глав­ных клеток. Кроме того, гастрин стимулирует пролиферацию клеток слизистой и увеличивает кровоток в ней. Выделение гастрина уси­ливается в присутствии аминокислот, дипептидов, а также при уме­ренном растяжении антрального отдела желудка. Это вызывает воз­буждение сенсорного звена периферической рефлекторной дуги эн-теральной системы и через интернейроны стимулирует активность G-клеток. Наряду со стимуляцией обкладочных, главных и G-кле­ток, ацетилхолин усиливает активность гистидиндекарбоксилазы ECL- клеток, что приводит к повышению содержания гистамина в слизистой оболочке желудка. Последний выполняет роль ключевого стимулятора выработки соляной кислоты. Гистамин действует на Н 2 -рецепторы обкладочных клеток, он необходим для секреторной ак­тивности этих клеток. Гистамин оказывает также стимулирующее действие на секрецию желудочных протеиназ, однако, чувствитель­ность зимогеновых клеток к нему невелика в связи с низкой плот­ностью Н 2 -рецепторов на мембране главных клеток.

Третья (кишечная) фаза желудочной секреции возникает при пере­ходе пищи из желудка в кишечник. Количество желудочного сока, выделяющегося в эту фазу, не превышает 10% от общего объема желудочного секрета. Желудочная секреция в начальном периоде фазы возрастает, а затем начинает снижаться.

Увеличение секрета обусловлено значительным усилением потока афферентных импульсов от механо- и хеморецепторов слизистой 12-перстной кишки при поступлении из желудка слабокислой пищи и выделением гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки. По мере поступления кислого химуса и снижения рН дуоденального содержимого ниже 4,0 секреция желудочного сока начинает угне­таться. Дальнейшее угнетение секреции вызвано появлением в сли­зистой 12-ти перстной кишки секретина, который является антаго­нистом гастрина, но в то же время усиливает синтез пепсиногенов.

По мере наполнения 12-ти перстной кишки и увеличения концент­рации продуктов белкового и жирового гидролиза угнетение секре­торной активности нарастает под влиянием пептидов, выделяемых желудочно-кишечными эндокринными железами (соматостатин, ва-зоактивный кишечный пептид, холесцитокинин, желудочный инги-биторный гормон, глюкагон). Возбуждение афферентных нервных путей возникает при раздражении хемо- и осморецепторов кишеч­ника поступившими из желудка пищевыми веществами.

Гормон энтерогастрин, образующийся в слизистой оболочке ки­шечника, является одним из стимуляторов желудочной секреции и в третьей фазе. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всо­савшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы путем усиления образования гистамина и гастрина.

Стимуляция желудочной секреции. Часть нервных импульсов, возбуждающих желудочную секрецию, берет начало в дорзальных ядрах блуждающего нерва (в продолговатом мозге), достигает по его волокнам энтеральной системы, а затем поступает к желудочным железам. Другая часть секреторных сигналов возникает внутри самой энтеральной нервной системы. Таким образом, в нервной стимуля­ции желудочных желез принимают участие как центральная нервная система, так и энтеральная нервная система. Рефлекторные влияния поступают к желудочным железам по рефлекторным дугам двух видов. Первые - длинные рефлекторные дуги - включают струк­туры, по которым афферентные импульсы направляются от слизи­стой оболочки желудка к соответствующим центрам головного мозга (в продолговатый мозг, гипоталамус), эфферентные - направляются обратно к желудку по блуждающим нервам. Вторые - короткие рефлекторные дуги - обеспечивают осуществление рефлексов в пределах местной энтеральной системы. Стимулы, вызывающие воз­никновение этих рефлексов, возникают при растяжении стенки желудка, тактильных и химических (HCI, пепсин и др.) воздействиях на рецепторы слизистой оболочки желудка.

Нервные сигналы, поступающие к желудочным железам по реф­лекторным дугам, стимулируют секреторные клетки и одновременно активируют G-клетки, продуцирующие гастрин. Гастрин представ­ляет собой полипептид, секретируемый в двух формах: "большей гастрин", содержащий 34 аминокислоты (G-34), и меньшая форма (G- 17), в состав которой входят 17 аминокислот. Последний более эффективен.

Гастрин, поступающий к железистым клеткам с током крови, возбуждает париетальные клетки и в меньшей степени - главные. Скорость секреции соляной кислоты под влиянием гастрина может возрасти в 8 раз. Выделившаяся соляная кислота, в свою очередь, возбуждая хеморецепторы слизистой оболочки, способствует секре­ции желудочного сока.

Активация блуждающего нерва сопровождается также усилением активности гистидиндекарбоксилазы в желудке, вследствие чего в его слизистой оболочке увеличивается содержание гистамина. Пос-

ледний непосредственно действует на париетальные гландулоциты, значительно увеличивая секрецию НС1.

Таким образом, адетилхолин, освобождающийся на нервных окон­чаниях блуждающего нерва, гастрин и гистамин оказывают одновре­менно стимулирующее воздействие на желудочные железы, обуслов­ливая выделение хлористоводородной кислоты. Секреция пепсинoгe -на главными гландулоцитами регулируется ацетилхолином (освобож­дающимся на окончаниях блуждающего нерва и других энтеральных нервов), а также воздействием хлористоводородной кислоты. Пос­леднее связано с возникновением энтеральных рефлексов при раз­дражении НС1 рецепторов слизистой оболочки желудка, а также с выделением под влиянием НС1 гастрина, оказывающего прямое воз­действие на главные гландулоциты.

Пищевые вещества и желудочная секреция. Адекватными возбу­дителями желудочной секреции являются вещества, употребляемые в пищу. Функциональные приспособления желудочных желез к раз­личной пище выражаются в различном характере секреторной реак­ции на них желудка. Индивидуальная адаптация секреторного аппа­рата желудка к характеру пищи обусловлена ее качеством, количе­ством, режимом питания. Классическим примером приспособитель­ных реакций желудочных желез являются изученные И.П.Павловым секреторные реакции в ответ на прием пищи, содержащей преиму­щественно углеводы (хлеб), белки (мясо), жиры (молоко).

Наиболее эффективным возбудителем секреции является белковая пища (рис.9.4). Белки и продукты их переваривания обладают вы­раженным сокогонным действием. После приема мяса развивается

Рис.9.4. Выделение желудочного и поджелудочного сока на различные пищевые вещества.

Желудочный сок - пунктирная линия, поджелудочный сок - сплошная линия.

довольно энергичная секреция желудочного сока с максимумом на 2-м часе. Длительная мясная диета приводит к усилению желудоч­ной секреции на все пищевые раздражители, повышению кислот­ности и переваривающей силы желудочного сока.

Углеводная пища (хлеб) - самый слабый возбудитель секреции. Хлеб беден химическими возбудителями секреции, поэтому после его приема развивается ответная секреторная реакция с максимумом на 1-м часе (рефлекторное отделение сока), а затем резко умень­шается и на невысоком уровне удерживается продолжительное вре­мя. При длительном нахождении человека на углеводном режиме кислотность и переваривающая сила сока снижаются.

Действие жиров молока на желудочную секрецию осуществляется в две стадии: тормозную и возбуждающую. Этим объясняется тот факт, что после приема пищи максимальная секреторная реакция развивается только к концу 3-го часа. В результате длительного питания жирной пищей происходит усиление желудочной секреции на пищевые раздражители за счет второй половины секреторного периода. Переваривающая сила сока при использовании в пище жиров ниже по сравнению с соком, выделяющимся при мясном режиме, но выше, чем при питании углеводной пищей.

Количество отделяющегося желудочного сока, его кислотность, протеолитическая активность зависят также от количества и консис­тенции пищи. По мере увеличения объема пищи секреция желудоч­ного сока возрастает.

Эвакуация пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку сопро­вождается торможение желудочной секреции. Как и возбуждение, этот процесс по механизму действия является нейрогуморальным. Рефлекторный компонент этой реакции вызывается снижением по­тока афферентных импульсов от слизистой желудка, в значительно меньшей степени раздражаемой жидкой пищевой кашицей с рН выше 5,0, нарастанием потока афферентных импульсов от слизистой 12-ти перстной кишки (энтерогастральный рефлекс).

Изменения химического состава пищи, поступление продуктов ее переваривания в 12-ти перстную кишку стимулируют выделение из нервных окончаний и эндокринных клеток пилорического отдела же­лудка, 12-ти перстной кишки и поджелудочной железы пептидов (со-матостатина, секретина, нейротензина, ГИП, глюкагона, холецистоки-нина), что вызывает торможение продукции соляной кислоты, а затем желудочной секреции в целом. Тормозное влияние на секрецию глав­ных и обкладочных клеток оказывают также простагландина группы Е.

Немаловажную роль в секреторной деятельности желудочных же­лез играют эмоциональное состояние человека и стресс. Среди не­пищевых факторов, усиливающих секреторную активность желудоч­ных желез, наибольшее значение имеют стресс, раздражение и ярость, угнетающее тормозное влияние на активность желез оказы­вают страх, тоска, депрессивные состояния человека.

Длительные наблюдения за деятельностью секреторного аппарата желудка у человека позволили обнаружить выделение желудочного сока и в межпищеварительный период. В этом случае эффективны-

ми оказались раздражители, связанные с приемом пищи (обстанов­ка, в которой обычно происходит прием пищи), заглатыванием слюны, забрасыванием в желудок дуоденальных соков (панкреати­ческого, кишечного, желчи).

Плохо пережеванная пища или накапливающийся углекислый газ вызывает раздражение механо- и хеморецепторов слизистой оболоч­ки желудка, что сопровождается активацией секреторного аппарата слизистой желудка и секрецией пепсинов и соляной кислоты.

Спонтанную секрецию желудка могут вызывать расчесы на коже, ожоги, абсцессы, она возникает у хирургических больных в после­операционный период. Это явление связано с усиленным образова­нием гистамина из продуктов тканевого распада, его высвобождени­ем из тканей. С током крови гистамин достигает желудочных желез и стимулирует их секрецию.

Моторная деятельность желудка. Желудок хранит, согревает, смешивает, размельчает, приводит в полужидкое состояние, сорти­рует и продвигает по направлению к 12-перстной кишке содержи­мое с различной скоростью и силой. Все это совершается благодаря двигательной функции, обусловленной сокращением его гладкомы-шечной стенки. Характерными свойствами ее клеток, как и мышеч­ной стенки всей пищеварительной трубки, являются способности к спонтанной активности (автоматии), в ответ на растяжение - со­ кращаться и находиться в сокращенном состоянии длительное вре­мя. Мускулатура желудка может не только сокращаться, но и ак­тивно расслабляться.

Вне фазы пищеварения желудок находится в спавшем состоянии, без широкой полости между его стенками. Через 45-90 минут пе­риода покоя возникают периодические сокращения желудка, для­щиеся 20-50 минут (голодная периодическая деятельность). При наполнении пищей он приобретает форму мешка, одна сторона которого переходит в конус.

Во время приема пищи и спустя некоторое время стенка дна желудка расслаблена, что создает условия для изменения объема без значительного повышения давления в его полости. Расслабление мускулатуры дна желудка во время еды получило название "рецеп­ тивного расслабления".

В наполненном пищей желудке отмечены три вида движений: (1) перистальтические волны; (2) сокращение терминальной части мус­кулатуры пилорического отдела желудка; (3) уменьшение объема полости дна желудка и его тела.

Перистальтические волны возникают в течение первого часа пос­ле еды на малой кривизне вблизи пищевода (где находится карди-альный водитель ритма) и распространяются к пилорическому отде­лу со скоростью 1 см/с, длятся 1,5 с и охватывают 1-2 см желу­дочной стенки. В пилорическом отделе желудка длительность волны составляет 4-6 в минуту и ее скорость возрастает до 3-4 см/с.

Благодаря большой пластичности мышц стенки желудка и способ­ности повышать тонус при растяжении пищевой комок, поступив-

ший в его полость, плотно охватывается стенками желудка, вслед­ствие чего в области дна по мере поступления пищи образуются "слои". Жидкость стекает в антральный отдел независимо от вели­чины наполнения желудка.

Если прием пищи совпадает с периодом покоя, то сразу же после еды возникают сокращения желудка, если же поступление пищи совпадает с голодной периодической деятельностью, то сокращения желудка тормозятся и возникают несколько позже (3-10 мин). В начальный период сокращений возникают мелкие низкоамплитудные волны, способствующие поверхностному смешиванию пищи с желу­дочным соком и перемещению небольших ее порций в тело желуд­ка. Благодаря этому внутри пищевого комка продолжается расщеп­ление углеводов амилолитическими ферментами слюны.

Редкие низкоамплитудные сокращения начального периода пище­варения сменяются более сильными и частыми, что создает условия для активного перемешивания и перемещения содержимого желудка. Однако пища продвигается вперед медленно, потому что волна сокращения проходит над комком пищи, увлекая его за собой, а затем отбрасывает его обратно. Таким образом, совершается меха­ническая работа по размельчению пищи и ее химическая обработка благодаря многократному движению вдоль активной поверхности слизистой, насыщенной ферментами и кислым соком.

Перистальтические волны в теле желудка перемещают по направ­лению к пилорическому отделу часть пищи, подвергшейся воздей­ствию желудочного сока. Эта порция пищи замещается пищевой массой из более глубоких слоев, что обеспечивает ее смешивание с желудочным соком. Несмотря на то, что перистальтическая волна формируется единым гладкомышечным аппаратом желудка, прибли­жаясь к антральному отделу она утрачивает свой плавный поступа­тельный ход и происходит тоническое сокращение антрального от­дела.

В пилорическом отделе желудка возникают пропульсивные сокра­ щения, обеспечивающие эвакуацию содержимого желудка в 12-ти перстную кишку. Пропульсивные волны возникают с частотой 6- 7 в 1 мин. Они могут сочетаться и не сочетаться с перистальтичес­кими.

Во время пищеварения сокращения продольной и циркулярной мускулатуры скоординированы и не отличаются друг от друга ни по форме, ни по частоте.

Регуляция моторной деятельности желудка. Регуляция двигатель­ной активности желудка осуществляется центральными нервными, местными гуморальными механизмами. Нервная регуляция обеспе­чивается эффекгорными импульсами, поступающими к желудку по волокнам блуждающего (усиление сокращений) и чревных нервов (торможение сокращений). Афферентные импульсы возникают при раздражении рецепторов полости рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Адекватным раздражителем, вызывающим усиление двигательной активности мускулатуры желудка, является растяжение

его стенок. Это растяжение воспринимается отростками биполярных нервных клеток, расположенных в межмышечном и подслизистом нервных сплетениях.

Жидкости начинают переходить в кишку сразу после их поступ­ления в желудок. Смешанная пища находится в желудке взрослого человека 3-10 часов.

Эвакуация пиши из желудка в двенадцатиперстную кишку обу­словлена, в основном, сокращениями мускулатуры желудка - осо­бенно сильными сокращениями его антрального отдела. Сокращения мускулатуры указанного отдела получили название пилорического "насоса". Градиент давления между полостями желудка и 12-ти перстной кишки при этом достигает 20-30 см вод. ст. Пилорический сфинктер (толстый циркуляторный слой мышц в области приврат­ника) препятствует обратному забрасыванию химуса в желудок. На скорость опорожнения желудка влияют также величина давления в 12-ти перстной кишке, ее двигательная активность, величина рН содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки.

В регуляции перехода пищи из желудка в кишечник первостепен­ное значение имеет раздражение механорецепторов желудка и две­надцатиперстной кишки. Раздражение первых ускоряет эвакуацию, вторых - замедляет ее. Замедление эвакуации наблюдается при введении в двенадцатиперстную кишку кислых растворов (с рН ниже 5,5), глюкозы, продуктов гидролиза жиров. Влияния этих веществ осуществляются рефлекторно, с участием "длинных" рефлекторных дуг, замыкающихся на различных уровнях центральной нервной системы, а также "коротких", нейроны которых замыкаются в экс­тра- и интрамуральных узлах.

Раздражение блуждающего нерва усиливает моторику желудка, увеличивает ритм и силу сокращений. При этом ускоряется эваку­ация желудочного содержимого в 12-ти перстную кишку. Вместе с тем, волокна блуждающего нерва могут усиливать рецептивную ре­лаксацию желудка и снижать моторику. Последнее происходит под влиянием продуктов гидролиза жира, действующих со стороны 12-ти перстной кишки.

Симпатические нервы снижают ритм и силу сокращений желудка, скорость распространения перистальтической волны.

Гастроинтестинальные гормоны также влияют на скорость эваку­ации желудочного содержимого. Так, освобождение секретина и холецистокинин-панкреозимина под влиянием кислого содержимого желудка угнетает моторику желудка и скорость эвакуации из него пищи. Эти же гормоны усиливают панкреатическую секрецию, что вызывает повышение рН содержимого 12-ти перстной кишки, ней­трализацию хлористоводородной кислоты, т.е. создаются условия для ускорения эвакуации из желудка. Моторика усиливается также под влиянием гастрина, мотилина, серотонина, инсулина. Глюкагон и бульбогастрон угнетают моторику желудка.

Переход пищи в двенадцатиперстную кишку происходит отдель­ными порциями во время сильных сокращений антрального отдела. В этот период тело желудка почти полностью отделено от пилори-

ческого отдела сократившимися мышцами, пилорический канал уко­рачивается в продольном направлении и пища порциями проталки­вается в луковицу двенадцатиперстной кишки.

Скорость перехода химуса в 12-ти перстную кишку зависит от консистенции желудочного содержимого, осмотического давления содержимого желудка, химического состава пищи, степени наполне­ния двенадцатиперстной кишки.

Содержимое желудка переходит в кишку, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Плохо пережеванная пища дольше задерживается в желудке, чем жидкая или кашицеобразная. Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от ее вида: быстрее всего (через 1,5-2 часа) эвакуируется углеводистая пища, на втором месте по скорости эвакуации стоят белки, дольше всего задержива­ется в желудке жирная пища.

Продолжение

Что мы должны знать о ферментах

1. Наш организм не вырабатывает пищевых ферментов. Мы получаем их лишь тогда, когда съедаем сырую пищу или когда принимаем ферменты в виде диетических добавок. Наш организм вырабатывает пищеварительные ферменты в поджелудочной железе, но они не работают в желудке. Они работают только в двенадцатиперстной кишке при условии сохранения там слабощелочной реакции. Поэтому, если у вас нарушен кислотно-щелочной баланс, ферменты вашей поджелудочной железы работать не будут.


2. Считается, что соляная кислота желудочного сока расщепляет белок. Это не так. Соляная кислота не расщепляет белок, она лишь превращает фермент пепсиноген в его активную форму, называемую пепсином, - фермент, расщепляющий белок, который начинает свою работу в желудке.

3. Пищевые ферменты работают в желудке, а ферменты поджелудочной железы работают в двенадцатиперстной кишке. Пищевые ферменты отличаются от других растительных ферментов тем, что работают при широком диапазоне, то есть сохраняют активность как в желудке, так и в двенадцатиперстной кишке. А вот панкреатин - фермент поджелудочной железы, работает в узкощелочной среде РН (7,8-8,3) и разрушается в кислой среде желудка.

4. Обычно, если кислотность снижена, врачи назначают пациенту соляную кислоту, чтобы повысить кислую среду и улучшить переваривание белка. Правильно ли это? Нет, это не так. Это «подкисление» в первую очередь меняет РН крови. Срабатывает буферная система нейтрализации кислоты щелочью. Соляная кислота лишает активности ферменты поджелудочной железы, ухудшая пищеварение. Оптимального результата можно достичь с помощью пищевых ферментов, а не введением в организм кислого или добавок с соляной кислотой. Кроме того, это беспорядочное глотание - нагрузки на почки, которым нужно выделить избыток кислот.

Поэтому, когда анализ мочи выявляет ее кислую реакцию, надо выяснить, не связана ли эта реакция с приемом добавок, содержащих соляную кислоту, или злоупотреблением кислой пищей (мясо, белковые напитки, сахар, жиры), или (увы!) уже развивающимся диабетом.

5. Если кислотность слишком велика, обычно рекомендуют диетические добавки в виде солей кальция. При этом считают, что это заодно предупредит развитие такой болезни, как размягчение костей (остеопороз). Но это отнюдь не так! Кальциевые соли имеют эффект, противоположный соляно- кислому эффекту. Уже доказано, правильнее было бы наоборот - ни в коем случае этот кальций не пить. Именно на фоне щелочной реакции неорганический кальций только превратится в соль щавелевой кислоты и будет способствовать развитию артрита и других заболеваний костей и суставов, а также образованию катаракты. В то же время процесс пищеварения можно легко скорректировать, употребляя больше сырой пищи, в которой и содержатся все пищевые ферменты.


6. Ошибочно считают, что невозможно установить недостаток в организме ферментов. Между тем недостаток ферментов в организме проявляется определенными симптомами ферментного голодания: лихорадка, жар; увеличение поджелудочной железы (чаще всего встречается у пациентов, которые едят переваренную пищу, где все ферменты погибли); увеличение количества белых кровяных шариков после употребления вареной, консервированной пищи в отличие от сырой пищи, богатой ферментами, которая никогда не дает такого отрицательного эффекта; появление в моче продуктов, указывающих, что в кишечнике не все благополучно в результате плохого переваривания белка из-за отсутствия нужных ферментов.

Ферменты, которые мы получаем вместе с сырой пищей, важны не только для пищеварения, но и для поддержания здоровья, предупреждения болезней. Если мы едим свежие сырые продукты на пустой желудок, они попадают в кровяное русло и проделывают следующую работу: разрушают белковые структуры вирусов и бактерий, а также любые другие вредные субстанции, появляющиеся при воспалениях. Поэтому ферменты (особенно свежих соков, богатых ферментами) очень эффективны: во время воспалительных процессов подобно холоду они контролируют отек, красноту, жар, острую боль.


Ферменты, переваривающие белки, имеют значительный лечебный эффект при заболевании глаз, ушей и почек. Это первая линия обороны иммунной системы.

Амилаза - это фермент, переваривающий углеводы. Но она также устраняет гной, состоящий, как известно, из погибших белых кровяных шариков. Например, при абсцессе зубов, десен, когда антибиотики плохо помогают, улучшение может наступить, если принимать соответствующие дозы амилазы, которая сражается с гноем: абсцесс исчезает в короткое время.

Амилаза и липаза помогают также лечить кожные болезни: крапивницу, псориаз и контактные дерматиты; очищают легкие и бронхи от слизи; комбинация ферментов сегодня используется при лечении астмы, чтобы ликвидировать приступы. Однако эффект во всех случаях зависит от адекватного количества используемых ферментов.

Фермент липаза переваривает жиры, включая жиры пищи и флоры, состоящих из клеток, окруженных жировой оболочкой, также разрушает жировую оболочку некоторых вирусов, увеличивает проницаемость клетки: вирус становится доступным и переваривается пищевыми ферментами.

Что лучше - есть пищу с высоким содержанием липазы или принимать эту же липазу в виде диетических добавок? Конечно, лучше есть пищу с высоким содержанием ферментов, чем употреблять фармацевтически приготовленные ферменты.

Надо просто знать их источники:
1. Зерновые, овощи и фрукты, орехи, выращенные в естественных органических условиях, а не на искусственных почвах, да еще с обилием разных химических добавок - вот главные поставщики ферментов. Необходимо ежедневно употреблять сырые салаты из овощей домашнего приготовления, свежий сок из овощей и фруктов. Можно, конечно, есть овощи, приготовленные на пару, но их уже должно быть в 3 раза меньше, чем сырых.
2. Современная наука еще не научилась производить синтетическим путем полноценные ферменты. Поэтому только сырая пища сохраняет ферменты, так как эти пружины в живой жизни очень чувствительны к температуре. Употребление сырой пищи помогает сохранить запас своих собственных ферментов, что важно для их мобилизации организмом в любой нужный момент.

Какие растения богаты ферментами?

Особенно богаты ферментами: ростки семян и зерен, их побеги; хрен, чеснок, авокадо, киви, папайя, ананасы, бананы, манго, соевый соус. Его научились приготавливать более тысячи лет назад. Это натуральный продукт ферментации соевых бобов с морской солью, используемый в качестве добавки в суп, каши, овощи. Такая крупа, как перловка, и овощи - брокколи, капуста белокочанная, брюссельская, цветная, трава пшеницы, содержащая хлорофилл, и большинство зеленых овощей содержат естественную, натуральную форму фермента, необходимого для нормальной работы организма. Но если у вас нет никакой возможности употреблять сырую пищу хотя бы в ограниченном количестве, то пейте соки овощей, только сразу 5 видов (в одном стакане), можете принимать ферменты 1-3 раза в день во время еды в виде диетических добавок. Пищевые ферменты помогают сохранять энергию нашим органам, мышцам, тканям. Они превращают диетический фосфор в костную ткань; выводят токсические вещества из кишечника, печени, почек, легких, кожи; концентрируют железо в крови; защищают кровь от нежелательных продуктов, превращая их в субстанции, легко выделяемые из организма.

Пищеварительные ферменты:

  • амилаза - она начинает расщеплять углеводы уже в полости рта, выделяясь вместе со слюной;
  • протеаза желудочного сока, переваривающая белки;
  • липаза, расщепляющая жиры.

Все эти три фермента находятся в соке поджелудочной железы, поступающем в кишечник. Здоровый организм также вырабатывает ферменты и каталазу, которые помогают удалять свободные радикалы, все увеличивающиеся с возрастом. Для выработки этих ферментов организм нуждается в таких минералах, как цинк и марганец.

  • панкреатин - фермент поджелудочной железы, который работает в щелочной среде тонкого кишечника;
  • ферменты трипсин и химотрипсин - участвуют в расщеплении белков;
  • ферменты аспергиллус - грибкового происхождения,- попадая в кровяное русло, могут оказывать благотворное лечебное воздействие, расщепляя фибрин, помогая в рассасывании тромбов. Замечено, что ферменты аспергиллус, совместно с животными ферментами трипсином и химотрипсином, эффективны в лечении рака.

Плохое пищеварение, сниженное всасывание, слабая работа поджелудочной железы, жирный стул, болезни кишечника, непереносимость лактозы молока, тромбоз сосудов - все это требует приема ферментов аспергиллуса совместно с ферментами трипсином и химотрипсином.

При потере веса необходимо исключить из пищи продукты, содержащие пуриновые вещества, так как кислый желудочный сок в большинстве случаев разрушает их: особенно липазу. Это ведет к плохому перевариванию жира.

Панкреатит - следствие большого количества пурина, а это может нанести вред почкам.

Сравнительное действие ферментов говорит о высокой активности всех групп пищевых ферментов, работающих как в кислой, так и в щелочной среде. Вот почему так эффективны и так нужны сырые овощи, богатые пищевыми ферментами, кстати, никогда не имеющие никаких противопоказаний.

Выбор редакции
Добрый день, друзья! Малосольные огурцы - хит огуречного сезона. Большую популярность быстрый малосольный рецепт в пакете завоевал за...

В Россию паштет пришел из Германии. В немецком языке это слово имеет значение «пирожок». И первоначально это был мясной фарш,...

Простое песочное тесто, кисло-сладкие сезонные фрукты и/или ягоды, шоколадный крем-ганаш — совершенно ничего сложного, а в результате...

Как приготовить филе минтая в фольге - вот что необходимо знать каждой хорошей хозяйке. Во-первых, экономно, во-вторых, просто и быстро,...
Салат «Обжорка «, приготовленный с мясом — по истине мужской салат. Он накормит любого обжору и насытит организм до отвала. Этот салат...
Такое сновидение означает основу жизни. Сонник пол толкует как знак жизненной ситуации, в которой ваша основа жизни может показывать...
Во сне приснилась крепкая и зеленая виноградная лоза, да еще и с пышными гроздьями ягод? В реале вас ждет бесконечное счастье во взаимной...
Первое мясо, которое нужно давать малышу для прикорма, это – крольчатина. При этом очень важно знать, как правильно варить кролика для...
Ступеньки… Сколько десятков за день нам приходится их преодолевать?! Движение – это жизнь, и мы не замечаем, как пешим ходом наматываем...