Какая изменчивость называется модификационной приведите примеры. Комбинаторная, мутационная и модификационная изменчивость


Модификационная изменчивость — это довольно важное свойство организмов приспосабливаться к внешней среде. Это комплекс реакций, которые являются организма или целой популяции к изменению условий среды. Например, под солнцем кожа более или менее темнеет у каждого человека.

Модификационная изменчивость и ее свойства

Данное свойство организмов имеет некоторые характерные признаки:

  • Модификационная изменчивость затрагивает исключительно фенотип (внешние признаки), но никак не влияет на генотип (индивидуальный набор генетической информации).
  • Она носит групповой характер — если какие-то условия среды влияют на группу организмов, то у всех ее представителей наблюдается появление одних и тех же признаков.
  • Обратимость — изменения появляются при постоянном влиянии определенных факторов. Если перенести организм в другие условия или устранить влияние фактора, то фенотипические изменения исчезают.
  • Изменения, произошедшие под влиянием внешних факторов, не передаются по наследству.

Стоит отметить, что модификационная изменчивость имеет огромное значение для процесса Дело в том, что в природе выживают те организмы, которые более всего приспособлены к условиям, особенно при резком изменении внешних факторов. Комбинаторная и далеко не полностью обеспечивает организм способностью к адаптациям.

Модификационная изменчивость: примеры

В природе можно найти бесчисленное количество примеров подобных изменений организма. Ниже будут приведены самые распространенные.

  • При подъеме в горы, где условия внешней среды изменяются, в крови человека или животного наблюдается увеличение количества эритроцитов, что обеспечивает нормальное кислородное питание.
  • При воздействии ультрафиолетовых лучей в кожных тканях начинается усиленное выделение пигментов.
  • В результате постоянных интенсивных тренировок мышечная масса значительно увеличивается. После прекращения занятий тело постепенно теряет упругость, мышцы уменьшаются в размере.
  • Если белого гималайского зайца переместить в умеренные климатические условия и выбрить участок тела, то новая шерсть будет серого цвета.
  • Если на деревьях уже имеются полностью распустившиеся листья, а ночью на них будет воздействовать минусовая температура, то утром можно будет заметить характерный красноватый оттенок.

Для того чтобы понять природу модификационных приспособлений, необходимо рассмотреть и другие формы изменчивости.

Комбинаторная изменчивость

Подобная изменчивость появляется в результате во время слияния гамет. Теперь рассмотрим пример: если у отца ребенка и темные волосы, а у матери — светлые волосы и Ребенок может родиться в зелеными глазами и светлыми волосами, или темными волосами и голубыми глазами. Именно такие фенотипические изменения потомства обеспечиваются комбинаторной изменчивостью.

Мутационная изменчивость

Изменения возникают при воздействии на организм мутагенов химической, физической или биологической природы. Мутационная изменчивость в отличие от модификационной:

  • возникает спонтанно, и предугадать ее практически невозможно;
  • вызывает изменения в генетическом материале;
  • мутационные изменения стойкие и передаются по наследству;
  • мутации могут быть как доброкачественными, так и вызывать патологии вплоть до летального исхода;
  • они не зависят от условий внешней среды;
  • возникают у отдельных особей;

Как можно заметить, изменчивость — это очень сложный процесс, который затрагивает как генотип, так и фенотипические характеристики. Именно благодаря модификациям, комбинациям и мутациям организмы постепенно изменялись, совершенствуясь и приспосабливаясь к изменениям.

Изменчивость – это возникновение индивидуальных различий. На основе изменчивости организмов появляется генетическое разнообразие форм, которые в результате действия естественного отбора преобразуются в новые подвиды и виды. Различают изменчивость модификационную, или фенотипическую, и мутационную, или генотипическую.

ТАБЛИЦА Сравнительная характеристика форм изменчивости (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Формы изменчивости Причины появления Значение Примеры
Ненаследственная модификационная (фенотипическая) Изменение условий среды, в результате чего организм изменяется в пределах нормы реакции, заданной генотипом Адаптация – приспособление к данным условиям среды, выживание, сохранение потомства Белокочанная капуста в условиях жаркого климата не образует кочана. Породы лошадей и коров, завезенных в горы, становятся низкорослыми

Мутационная
Влияние внешних и внутренних мутагенных факторов, в результате чего происходит изменение в генах и хромосомах Материал для естественного и искусственного отбора, так как мутации могут быть полезные, вредные и безразличные, доминантные и рецессивные Появление полиплоидных форм в популяции растений или у некоторых животных (насекомых, рыб) приводит к их репродуктивной изоляции и образованию новых видов, родов – микроэволюции
Наследственная (генотипическая)
Комбинатнвная
Возникает стихийно в рамках популяции при скрещивании, когда у потомков появляются новые комбинации генов Распространение в популяции новых наследственных изменений, которые служат материалом для отбора Появление розовых цветков при скрещивании белоцветковой и красноцветковой примул. При скрещивании белого и серого кроликов может появиться черное потомство
Наследственная (генотипическая)
Соотносительная (коррелятивная)
Возникает в результате свойства генов влиять на формирование не одного, а двух и более признаков Постоянство взаимосвязанных признаков, целостность организма как системы Длинноногие животные имеют длинную шею. У столовых сортов свеклы согласованно изменяется окраска корнеплода, черешков и жилок листа

Модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость не вызывает изменений генотипа, она связана с реакцией данного, одного и того же генотипа на изменение внешней среды: в оптимальных условиях выявляется максимум возможностей, присущих данному генотипу. Так, продуктивность беспородных животных в условиях улучшенного содержания и ухода повышается (надои молока, нагул мяса). В этом случае все особи с одинаковым генотипом отвечают на внешние условия одинаково (Ч. Дарвин этот тип изменчивости назвал определенной изменчивостью). Однако другой признак – жирность молока – слабо подвержен изменениям условий среды, а масть животного – еще более устойчивый признак. Модификационная изменчивость обычно колеблется в определенных пределах. Степень варьирования признака у организма, т. е. пределы модификационной изменчивости, называется нормой реакции.

Широкая норма реакции свойственна таким признакам, как удои молока, размеры листьев, окраска у некоторых бабочек; узкая норма реакции – жирности молока, яйценоскости у кур, интенсивности окраски венчиков у цветков и др.

Фенотип формируется в результате взаимодействий генотипа и факторов среды. Фенотипические признаки не передаются от родителей потомкам, наследуется лишь норма реакции, т. е. характер реагирования на изменение окружающих условий. У гетерозиготных организмов при изменении условий среды можно вызвать различные проявления данного признака.

Свойства модификаций: 1) ненаследуемость; 2) групповой характер изменений; 3) соотнесение изменений действию определенного фактора среды; 4) обусловленность пределов изменчивости генотипом.

Генотипическая изменчивость

Генотипическая изменчивость подразделяется на мутационную и комбинативную. Мутациями называются скачкообразные и устойчивые изменения единиц наследственности – генов, влекущие за собой изменения наследственных признаков. Термин «мутация» был впервые введен де Фризом. Мутации обязательно вызывают изменения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов.

Классификация мутаций. Мутации можно объединять, в группы – классифицировать по характеру проявления, по месту или, по уровню их возникновения.

Мутации по характеру проявления бывают доминантными и рецессивными. Мутации нередко понижают жизнеспособность или плодовитость. Мутации, резко снижающие жизнеспособность, частично или полностью останавливающие развитие, называют полулетальными а несовместимые с жизнью – летальными. Мутации подразделяют по месту их возникновения. Мутация, возникшая в половых клетках, не влияет на признаки данного организма, а проявляется только в следующем поколении. Такие мутации называют генеративными. Если изменяются гены в соматических клетках, такие мутации проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Но при бесполом размножении, если организм развивается из клетки или группы клеток, имеющих изменившийся – мутировавший – ген, мутации могут передаваться потомству. Такие мутации называют соматическими.

Мутации классифицируют по уровню их возникновения. Существуют хромосомные и генные мутации. К мутациям относится также изменение кариотипа (изменение числа хромосом).. Полиплоидия – увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. В соответствии с этим у растений различают триплоиды (Зп), тетраплоиды (4п) и т. д. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др.). Все они выделяются большой вегетативной массой и имеют большую хозяйственную ценность.

Большое многообразие полиплоидов наблюдается в цветоводстве: если одна исходная форма в гаплоидном наборе имела 9 хромосом, то культивируемые растения этого вида могут иметь 18, 36, 54 и до 198 хромосом. Полиплоиды пблучают в результате воздействия на растения температуры, ионизирующей радиации, химических веществ (колхицин), которые разрушают веретено деления клетки. У таких растений гаметы диплоидны, а при слиянии с гаплоидными половыми клетками партнера в зиготе возникает триплоидный набор хромосом (2п + п = Зп). Такие триплоиды не образуют семян, они бесплодны, но высокоурожайны. Четные полиплоиды образуют семена.

Гетероплоидия – изменение числа Хромосом, не кратное гаплоидному набору. При этом набор хромосом в клетке может быть увеличен на одну, две, три хромосомы (2п + 1; 2п + 2; 2п + 3) или уменьшен на одну хромосому (2л-1). Например, у человека с синдромом Дауна оказывается одна лишняя хромосома по 21-й паре и кариотип такого человека составляет 47 хромосом У людей с синдромом Шерешевского – Тернера (2п-1) отсутствует одна Х-хромосома и в кариотипе остается 45 хромосом. Эти и другие подобные отклонения числовых отношений в кариотипе человека сопровождаются расстройством здоровья, нарушением психики и телосложения, снижением жизнеспособности и др.

Хромосомные мутации связаны с изменением структуры хромосом. Существуют следующие виды перестроек хромосом: отрыв различных участков хромосомы, удвоение отдельных фрагментов, поворот участка хромосомы на 180° или присоединение отдельного участка хромосомы к другой хромосоме. Подобное изменение влечет за собой нарушение функции генов в хромосоме и наследственных свойств организма, а иногда и его гибель.

Генные мутации затрагивают структуру самого гена и влекут за собой изменение свойств организма (гемофилия, дальтонизм, альбинизм, окраска венчиков цветков и т. д.). Генные мутации возникают как в соматических, так и в половых клетках. Они могут быть доминантными и рецессивными. Первые проявляются как у гомозигот, так и. у гетерозигот, вторые – только у гомозигот. У растений возникшие соматические генные мутации сохраняются при вегетативном размножении. Мутации в половых клетках наследуются при семенном размножении растений и при половом размножении животных. Одни мутации оказывают на организм положительное действие, другие безразличны, а третьи вредны, вызывая либо гибель организма, либо ослабление его жизнеспособности (например, серповидноклеточная анемия, гемофилия у человека).

При выведении новых сортов растений и штаммов микроорганизмов используют индуцированные мутации, искусственно вызываемые теми или иными мутагенными факторами (рентгеновские или ультрафиолетовые лучи, химические вещества). Затем проводят отбор полученных мутантов, сохраняя наиболее продуктивные. В нашей стране этими методами получено много хозяйственно перспективных сортов растений: неполегающие пшеницы с крупным колосом, устойчивые к заболеваниям; высокоурожайные томаты; хлопчатник с крупными коробочками и др.

Свойства мутаций:

1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно.
2. Мутации наследственны, т. е. стойко передаются из поколения в поколение.
3. Мутации ненаправденны – мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.
4. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
5. По своему проявлению мутации могут быть полезными и вредными, доминантными и рецессивными.

Способность к мутированию – одно из свойств гена. Каждая отдельная мутация вызывается какой-то причиной, но в большинстве случаев эти причины неизвестны. Мутации связаны с изменениями во внешней среде. Это убедительно доказывается тем, что путем воздействия внешними факторами удается резко повысить их число.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная наследственная изменчивость возникает в результате обмена гомологичными участками гомологичных хромосом в процессе мейоза, а также как следствие независимого расхождения хромосом при мейозе и случайного их сочетания при скрещивании. Изменчивость может быть обусловлена не только мутациями, но и сочетаниями отдельных генов и хромосом, новая комбинация которых при размножении приводит к изменению определенных признаков и свойств организма. Такой тип изменчивости называют комбинативной наследственной изменчивостью. Новые комбинации генов возникают: 1) при кроссинговере, во время профазы первого мейотического деления; 2) во время независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе первого мейотического деления; 3) во время независимого расхождения дочерних хромосом в анафазе второго мейотического деления и 4) при слиянии разных половых клеток. Сочетание в зиготе рекомбинированных генов может привести к объединению признаков разных пород и сортов.

В селекции важное значение имеет закон гомблогических рядов наследственной изменчивости, сформулированный советским ученым Н. И. Вавиловым. Он гласит: внутри разных видов и родов, генетически близких (т. е. имеющих единое происхождение), наблюдаются сходные ряды наследственной изменчивости. Такой характер изменчивости выявлен у многих злаков (рис, пшеница, овес, просо и др.), у которых сходно варьируют окраска и консистенция зерна, холодостойкость и иные качества. Зная характер наследственных изменений у одних сортов, можно предвидеть сходные изменения у родственных видов и, воздействуя на них мутагенами, вызывать у них подобные полезные изменения, что значительно облегчает получение хозяйственно ценных форм. Известны многие примеры гомологической изменчивости и у человека; например, альбинизм (дефект синтеза клетками красящего вещества) обнаружен у европейцев, негров и индейцев; среди млекопитающих – у грызунов, хищных, приматов; малорослые темнокожие люди – пигмеи – встречаются в тропических лесах экваториальной Африки, на Филиппинских островах и в джунглях полуострова Малакки; некоторые наследственные дефекты и уродства, присущие человеку, отмечены и у животных. Таких животных используют в качестве модели для изучения аналогичных дефектов у человека. Например, катаракта глаза бывает у мыши, крысы, собаки, лошади; гемофилия – у мыши и кошки, диабет – у крысы; врожденная глухота – у морской свинки, мыши, собаки; заячья губа – у мыши, собаки, свиньи и т. д. Эти наследственные дефекты – убедительное подтверждение закона гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова.

Таблица. Сравнительная характеристика форм изменчивости (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Характеристика Модификационная изменчивость Мутационная изменчивость
Объект изменения Фенотип в пределах нормы реакции Генотип
Отбирающий фактор Изменение условий окружающей
среды
Изменение условий окружающей среды
Наследование при
знаков
Не наследуются Наследуются
Подверженность изменениям хромосом Не подвергаются Подвергаются при хромосомной мутации
Подверженность изменениям молекул ДНК Не подвергаются Подвергаются в случае
генной мутации
Значение для особи Повышает или
понижает жизнеспособность. продуктивность, адаптацию
Полезные изменения
приводят к победе в борьбе за существование,
вредные – к гибели
Значение для вида Способствует
выживанию
Приводит к образованию новых популяций, видов и т. д. в результате дивергенции
Роль в эволюции Приспособление
организмов к условиям среды
Материал для естественного отбора
Форма изменчивости Определенная
(групповая)
Неопределенная (индивидуальная), комбинативная
Подчиненность закономерности Статистическая
закономерность
вариационных рядов
Закон гомологических
рядов наследственной изменчивости

Различают возрастные, сезонные и экологические модификации. Они сводятся к изменению лишь степени выраженности признака; нарушения структуры генотипа при них не происходит. Следует отметить, что четкой границы между возрастными, сезонными и экологическими модификациями провести невозможно.

Возрастные , или онтогенетические, модификации выражаются в виде постоянной смены признаков в процессе развития особи. Это наглядно демонстрируется на примере онтогенеза земноводных (головастики, сеголетки, взрослые особи), насекомых (личинка, куколка, имаго) и других животных, а также растений. У человека в процессе развития наблюдаются модификации морфофизиологических и психических признаков. Например, ребенок не сможет правильно развиваться и физически и интеллектуально, если в раннем детстве на него не будут оказывать влияние нормальные внешние, в том числе социальные, факторы. Например, долгое пребывание ребенка в социально неблагополучной среде может вызвать необратимый дефект его интеллекта.

Онтогенетическая изменчивость, как и сам онтогенез, детерминируется генотипом, где закодирована программа развития особи. Однако особенности формирования фенотипа в онтогенезе обусловлены взаимодействием генотипа и среды. Под влиянием необычных внешних факторов могут происходить отклонения в формировании нормального фенотипа.

Сезонные модификации, особей или целых популяций проявляются в виде генетически детерминированной смены признаков (например, изменение окраски шерсти, появление подпушка у животных), происходящей в результате сезонных изменений климатических условий [Каминская Э.А.].

Ярким примером такой изменчивости является опыт с горностаевым кроликом. У горностаевого кролика на спине выбривают наголо определенный участок (спина горностаевого кролика нормально покрыта белой шерстью) и затем кролика помещают на холод. Оказывается, что в таком случае на оголенном месте, подвергшимся влиянию низкой температуры, появляется темнопигментированный волос и в результате на спине - темное пятно. Очевидно, что развитие того или иного признака кролика - его фенотип , в данном случае горностаевая окраска, зависит не только от его генотипа, но и от всей совокупности условий, в которых происходит это развитие.

Советский биолог Ильин показал, что температура окружающей среды имеет больше значение в развитии пигмента у горностаевого кролика, причем для каждой области тела есть свой порог температуры, выше которого вырастает белая шерсть, а ниже - черная (рис. 9) .

Рис 9.

горностаевого кролика (из Ильина по С.М. Гершензону, 1983)

Сезонные модификации можно отнести к группе экологических модификаций . Последние представляют собой адаптивные изменения фенотипа в ответ на изменения условий среды. Экологические модификации фенотипически проявляются в изменении степени выраженности признака. Они могут возникать на ранних стадиях развития и сохраняться в течении всей жизни. Примером может служить различные формы листа у стрелолиста, обусловленные влиянием среды (рис. 10): стреловидные надводные, широкие плавающие, лентовидные подводные.

Рис. 10.

подводные, плавающие и надводные

Экологические модификации затрагивают количественные (количество лепестков в цветке, потомства у животных, масса животных, высота растений, размер листа и т.д.) и качественные (окраска цветков у медуницы, чины лесной, примулы; цвет кожи у человека под влиянием ультрафиолетовых лучей и др.) признаки. Так, например, Леваковский при выращивании в воде ветки ежевики вплоть до ее распускания обнаружил существенные изменения в анатомическом строении ее ткани. В аналогичном эксперименте Константен выявил фенотипические различия в строении надводной и подводной частей листа у лютика (рис. 11).

Рис. 11.

А - погруженные в воду;

Б - надводные

В 1895 г. французский ботаник Г. Боннье провел опыт, ставший классическим примером экологической модификации. Он разделил одно растение одуванчика на две части и выращивал их в разных условиях: на равнине и высоко в горах. Первое растение достигло нормальной высоты, а второе оказалось карликовым. Такого рода изменения бывают и у животных. Например, Р. Вольтерк в 1909 г. наблюдал изменения высоты шлема у дафний в зависимости от условий питания.

Экологические модификации, как правило, обратимы им со сменой поколений при условии изменения внешней среды могут проявиться. Например, потомство низкорослых растений на хорошо удобренных почвах будет нормальной высоты; определенное количество лепестков в цветке какого-либо растения в потомстве может не повториться; у человека с кривыми ногами вследствие рахита бывает вполне нормальное потомство. Если же на ряду поколений условия не меняются, степень выраженности признака в потомстве сохраняются, ее нередко принимают за стойкий наследственный признак (длительные модификации) .

При интенсивном действии многих агентов наблюдается ненаследуемые изменения, случайные (по своему проявлению) по отношению к воздействию. Такие изменения называют морфозами . Очень часто они напоминают фенотипическое проявление известных мутаций. Тогда их называют фенокопиями этих мутаций. В конце 30-х - начале 40-х годов И.А. Рапопорт исследовал действия на дрозофилу многих химических соединений, показав, что, например, соединения сурьмы - brown (коричневые глаза); мышьяковистая кислота и некоторые другие соединения - изменения крыльев, пигментации тела; соединения бора - eyeless (безглазие), aristopredia (превращение арист в ноги), соединения серебра - yellow (желтое тело) и т.д. При этом некоторые морфозы при воздействии на определенную стадию развития индуцировались с высокой частотой (до 100%).

Характеристики модификационной изменчивости:

1. Адаптивные изменения (пример, стрелолист).

2. Приспособительный характер. Это означает, что в ответ на изменившиеся условия среды у особи проявляются такие фенотипические изменения, которые способствуют их выживанию. Примером служит изменение содержания влаги в листьях растений в засушливых и влажных районах, окраски у хамелеона, формы листа у стрелолиста в зависимости от условий среды.

3. Обратимость в пределах одного поколения, т.е. со сменой внешних условий у взрослых особей меняется степень выраженности тех или иных признаков. Например , у крупного рогатого скота в зависимости от условий содержания может колебаться удой и жирность молока, у кур - яйценоскость).

4. Модификации адекватны, т.е. степень выраженности признака находится в прямой зависимости от вида и продолжительности действия того или иного фактора. Так, улучшение содержания скота способствует увеличению живой массы животных, плодовитости, удоя и жирности молока; на удобренных почвах при оптимальных климатических условиях повышается урожайность зерновых культур и т.д.

5. Массовый характер. Массовость обуславливается тем, что один и тот же фактор вызывает примерно одинаковое изменение у особей, сходных генотипически.

6. Длительные модификации. Впервые были описаны в 1913 г. нашим соотечественником В. Иоллосом. Путем раздражения инфузорий туфелек, он вызвал у них появление ряда морфологических особенностей, которые сохранялись в течение большого числа поколений, до тех пор, пока размножение было бесполым. При изменении условий развития длительные модификации не наследуются. Поэтому ошибочно мнение, что воспитанием и внешним воздействием можно закрепить в потомстве новый признак. Например, предполагалось, что от хорошо дрессированных животных потомство получается с лучшими «актерскими» данными, чем от недрессированных. Потомство дрессированных животных действительно легче поддается воспитанию, но объясняется это тем, что оно наследует не приобретенные родительскими особями навыки, а способность к дрессировке, обусловленную наследуемым типом нервной деятельности.

7. Норма реакций (предел модификации). Именно норма реакции, а не сами модификации, наследуются, т.е. наследуется способность к развитию того или иного признака, а форма его проявления зависит от условий внешней среды. Норма реакции - это конкретная количественная и качественная характеристикам генотипа, т.е. определенное сочетание генов в генотипе и характер их взаимодействия .

Свойство

Ненаследственная (адаптивные модификации)

Наследственная

Объект изменений

Фенотип в пределе нормы реакции

Фактор возникновения

Изменения условий окружающей среды

Рекомбинация генов вследствие слияния гамет, кроссинговер, мутации

Наследование свойств

Не наследуется

Наследуется

Значения для особи

Повышает жизнеспособность, приспособленность к условиям окружающей среды

Полезные изменения приводят к выживанию, вредные - к гибели организма

Значение для вида

Способствует выживанию

Приводит к появлению новых популя-ций, видов в результате дивергенции

Роль в эволюции

Адаптация организмов к условиям окружающей среды

Материал для естественного отбора

Форма изменчивости

Групповая

Индивидуальная

Закономерность

Статистическая закономерность вариационных рядов

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости

Рис. 12. ? Сравнительная характеристика наследственной и

ненаследственной изменчивости

Примеры модификационной изменчивости

У человека:

Увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы

Увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей.

Развитие костно-мышечной системы в результате тренировок

Шрамы (пример морфоза).

У насекомых и других животных:

Изменение окраски у колорадского жука вследствие длительного влияния на их куколки высоких или низких температур.

Смена окраски шерсти у некоторых млекопитающих при изменении погодных условий (например, у зайца).

Различная окраска бабочек-нимфалид (например, Araschnia levana), развивавшихся при разной температуре.

У растений:

Различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.

Развитие низкорослых форм из семян равнинных растений, выращенных в горах.

У бактерий:

Работа генов лактозного оперона кишечной палочки (при отсутствии глюкозы и при присутствии лактозы они синтезируют ферменты для переработки этого углевода) .

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Модификационная (фенотипическая) изменчивость - изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер.

Механизм модификационной изменчивости

1) Окружающая среда как причина модификаций

Модификационная изменчивость - результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, - изменяется проявление генов.

Под действием определенных условий окружающей среды на организм изменяется течение ферментативных реакций (активность ферментов) и может происходить синтез специализированных ферментов, некоторые из которых (MAP-киназа и др.) ответственны за регуляцию транскрипции генов, зависящую от изменений окружающей среды. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать экспрессию генов, то есть интенсивность выработки ими специфических белков, функции которых отвечают специфическим факторам окружающей среды. Например, за выработку меланина ответственны четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество доминантных аллелей этих генов - 8 - содержится у людей негроидной расы. При воздействии специфической окружающей среды, например, интенсивного воздействия ультрафиолетовых лучей, происходит разрушение клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа, в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее образование меланина проходит без участия ферментов, однако большее количество фермента обуславливает более интенсивную пигментацию.
2) Норма реакции

Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе - норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции - спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет предел для каждого вида - например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется.

Для разных изменений есть разные пределы нормы реакции. Например, сильно варьируют величина удоя, продуктивность злаков (количественные изменения), слабо - интенсивность окраски животных и т. д. (качественные изменения). В соответствии с этим норма реакции может быть широкой (количественные изменения - размеры листьев многих растений, размеры тела многих насекомых в зависимости от условий питания их личинок) и узкой (качественные изменения - окраска у куколок и имаго некоторых бабочек). Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков - широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт).

Примеры модификационной изменчивости
У человека:
1) увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы
2) увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей
3) развитие костно-мышечной системы в результате тренировок шрамы (пример морфоза)
У насекомых и других животных:
1) изменение окраски у колорадского жука вследствие длительного влияния на их куколки высоких или низких температур
2) смена окраски шерсти у некоторых млекопитающих при изменении погодных условий (например, у зайца)
3) различная окраска бабочек-нимфалид (например, Araschnia levana), развивавшихся при разной температуре
У растений:
1) различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.
2) развитие низкорослых форм из семян равнинных растений, выращенных в горах
У бактерий:
1) работа генов лактозного оперона кишечной палочки (при отсутствии глюкозы и при присутствии лактозы они синтезируют ферменты для переработки этого углевода)

1. Какова роль генотипа и условий среды в формировании фенотипа? Приведите примеры.

Некоторые признаки формируются только под влиянием генотипа и их проявление не зависит от условий среды, в которых развивается организм. Например, у человека, имеющего в генотипе гены I A и I B , независимо от условий жизни формируется IV группа крови. В то же время рост, масса тела, количество эритроцитов в крови и многие другие признаки зависят не только от генотипа, но и от условий окружающей среды. Поэтому организмы, имеющие одинаковые генотипы (например, монозиготные близнецы), могут отличаться друг от друга по фенотипу.

В 1895 г. французский ботаник Г. Бонье провел следующий опыт: разделил молодое растение одуванчика на две части и стал выращивать их в разных условиях – на равнине и высоко в горах. Первое растение достигло нормальной высоты, а второе оказалось карликовым. Этот опыт показывает, что на формирование фенотипа (т.е. признаков) оказывает влияние не только генотип, но и условия окружающей среды.

Ещё одним примером, иллюстрирующим влияние внешней среды на проявление признаков, служит изменение окраски шерсти у гималайских кроликов. Обычно при 20°С шерсть у них на всём теле белая, за исключением чёрных ушей, лап, хвоста и мордочки. При 30°С кролики вырастают полностью белыми. Если же у гималайского кролика сбрить шерсть на боку или спине и содержать его при температуре воздуха ниже 2°С, то вместо белой шерсти вырастет чёрная.

2. Что представляет собой модификационная изменчивость? Приведите примеры.

Модификационная изменчивость – это изменение фенотипа под действием факторов окружающей среды, происходящее без изменения генотипа в пределах нормы реакции.

Например, у одуванчика длина листьев и их форма существенно различаются даже в пределах одного растения. Замечено, чем при более низкой температуре шло формирование листьев, тем они мельче и тем бóльшие вырезы имеет листовая пластинка. Напротив, при более высокой температуре формируются более крупные листья с небольшими вырезами листовой пластинки.

У взрослого человека в зависимости от питания и образа жизни изменяется масса тела, у коров могут изменяться удои, у кур – яйценоскость. У человека, оказавшегося высоко в горах, со временем увеличивается содержание эритроцитов в крови, чтобы обеспечить клетки тела кислородом.

3. Что такое норма реакции? Докажите на конкретных примерах справедливость утверждения о том, что наследуется не сам признак, а его норма реакции.

Норма реакции – это пределы модификационной изменчивости признака. Одни признаки, например длина листьев, высота растений, масса тела животных, удойность крупного рогатого скота, яйценоскость кур, обладают широкой нормой реакции. Другие, например величина цветков и их форма, окраска семян, цветков и плодов, масть животных, жирность молока – более узкой нормой реакции.

Норма реакции определяется генотипом и передаётся по наследству. Например, чем больше времени человек проводит под прямыми солнечными лучами, тем больше меланина синтезируется в открытых участках кожи и, соответственно, темнее её цвет. Как известно, интенсивность загара не передаётся по наследству, а определяется конкретными условиями жизни того или иного человека. Кроме того, даже у постоянно пребывающего под прямым солнечным светом человека европеоидной расы, кожа не может синтезировать то количество меланина, которое характерно, например, для представителей негроидной расы. Этот пример свидетельствует о том, что диапазон изменчивости признака (норма реакции) предопределён генотипом и наследуется не собственно признак, а способность организма под действием условий окружающей среды формировать определённый фенотип.

4. Охарактеризуйте основные свойства модификаций. Почему ненаследственную изменчивость также называют групповой? Определённой?

Модификации обладают следующими основными свойствами:

● Обратимость – со сменой внешних условий у особей меняется степень выраженности тех или иных признаков.

● В большинстве случаев носят адекватный характер, т.е. степень выраженности признака находится в прямой зависимости от интенсивности и продолжительности действия того или иного фактора.

● Имеют адаптивный (приспособительный) характер. Это означает, что в ответ на изменившиеся условия среды у особи проявляются такие фенотипические изменения, которые способствуют её выживанию.

● Массовость – один и тот же фактор вызывает примерно одинаковые изменения у особей, сходных генотипически.

● Модификации не наследуются, т.к. модификационная изменчивость не сопровождается изменением генотипа.

Ненаследственную (модификационную) изменчивость называют групповой, поскольку определённые изменения условий среды вызывают сходные изменения у всех особей того или иного вида (свойство массовости). Модификационную изменчивость также называют определённой, т.к. модификации носят адекватный характер, являются предсказуемыми и сопровождаются изменением фенотипа особей в определённом направлении.

5. Какие статистические методы применяются для анализа изменчивости количественных признаков?

Для характеристики степени изменчивости количественных признаков чаще всего применяют такие статистические методы как построение вариационного ряда и вариационной кривой.

Например, количество колосков в сложных колосьях пшеницы одного сорта варьирует в довольно широких пределах. Если расположить колосья по возрастанию количества колосков, то получится вариационный ряд изменчивости данного признака, состоящий из отдельных вариант. Частота встречаемости отдельной варианты в вариационном ряду неодинакова: наиболее часто встречаются колосья со средним числом колосков и реже – с бóльшим и меньшим.

Распределение вариант в этом ряду можно изобразить графически. Для этого на оси абсцисс откладывают значения вариант (v) в порядке их увеличения, на оси ординат – частоту встречаемости каждой варианты (р). Графическое выражение изменчивости признака, отражающее как размах вариаций, так и частоты встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой.

6. Насколько важно на практике знать норму реакции признаков у растений, животных и человека?

Знание закономерностей модификационной изменчивости и нормы реакции имеет большое практическое значение, так как позволяет предвидеть и заранее планировать многие показатели. В частности, создание оптимальных условий для реализации генотипа даёт возможность добиться высокой продуктивности животных и урожайности растений. Знание нормы реакции различных признаков человека необходимо в медицине (важно знать, насколько те или иные физиологические показатели соответствуют норме), педагогике (воспитание и обучение с учётом способностей и возможностей ребёнка), лёгкой промышленности (размеры одежды, обуви) и многих других сферах деятельности человека.

7*. Если примулу, которая в обычных условиях имеет красные цветки, перенести в оранжерею с температурой 30–35ºС и повышенной влажностью, новые цветки на этом растении будут уже белыми. Если это растение вернуть в условия относительно низкой температуры (15–20ºC), оно вновь начинает цвести красными цветками. Чем это можно объяснить?

Это типичный пример модификационной изменчивости. Вероятнее всего, повышение температуры вызывает снижение активности ферментов, обеспечивающих синтез красного пигмента в лепестках, вплоть до их полной инактивации (при 30–35ºС).

8*. Почему на птицефабриках световой день у кур-несушек искусственно продлевают до 20 ч, а у петушков-бройлеров - сокращают до 6 ч в сутки?

Длина светового дня – важный фактор, влияющий на половое поведение птиц. Увеличение продолжительности светового дня активизирует выработку половых гормонов – таким образом кур-несушек стимулируют на увеличение яйценоскости. Короткий световой день вызывает снижение половой активности, поэтому петушки-бройлеры меньше двигаются, не дерутся друг с другом, а все ресурсы организма направляют на увеличение массы тела.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Выбор редакции
В.И. Бородин, ГНЦ ССП им. В.П. Сербского, Москва Введение Проблема побочных эффектов лекарственных средств была актуальной на...

Добрый день, друзья! Малосольные огурцы - хит огуречного сезона. Большую популярность быстрый малосольный рецепт в пакете завоевал за...

В Россию паштет пришел из Германии. В немецком языке это слово имеет значение «пирожок». И первоначально это был мясной фарш,...

Простое песочное тесто, кисло-сладкие сезонные фрукты и/или ягоды, шоколадный крем-ганаш — совершенно ничего сложного, а в результате...
Как приготовить филе минтая в фольге - вот что необходимо знать каждой хорошей хозяйке. Во-первых, экономно, во-вторых, просто и быстро,...
Салат «Обжорка «, приготовленный с мясом — по истине мужской салат. Он накормит любого обжору и насытит организм до отвала. Этот салат...
Такое сновидение означает основу жизни. Сонник пол толкует как знак жизненной ситуации, в которой ваша основа жизни может показывать...
Во сне приснилась крепкая и зеленая виноградная лоза, да еще и с пышными гроздьями ягод? В реале вас ждет бесконечное счастье во взаимной...
Первое мясо, которое нужно давать малышу для прикорма, это – крольчатина. При этом очень важно знать, как правильно варить кролика для...